Клеточной стенки

Основными структурными компонентами каркаса клеточной стенки явля­ются углеводы, однако структурные белки могут также образовать в стенке соответствующую сеть.

Известно четыре главных класса структурных белков клеточной стенки, три из которых названы по преобладающей в данном белке аминокислоте, — это гидроксипролинобогащенные гликопротеиды (HRGPs — от hydroxyprolinrich glycoproteins), пролинобогащенные белки (PRPs) и глицинобогащенные бел­ки (GRPs) (рис. 1.28). Их количество зависит от типа ткани и вида растений. Структурные белки клеточной стенки обычно кодируются большими мульти-генными семействами. Их синтез находится под контролем развития. Все мРНК белков клеточной стенки имеют сигнальную последовательность, направляю­щую белки по секреторному пути.

Рис. 1.28. Строение структурных белков клеточной стенки: Ага и Gal — остатки арабинозы и галактозы соответственно

Один из наиболее изученных гидроксипролиновых белков растений — экстенсин — кодируется мультигенным семейством. Он состоит из повторяющихся последовательностей Ser-(Hyp)₄ и Tyr-Lys-Tyr, что оказывается важным для формирования вторичной и третичной структуры белка. Гидроксипролин в белке образуется из пролина посттранскрипционно.

Пролинобогащенные белки также кодируются большим мультигенным се­мейством. Эти белки содержат более 70 % глицина и скорее всего имеют β-складчатую структуру. Полагают, что GRPs играют роль в контактах клеточной стен­ки с плазматической мембраной. В их состав входят ароматические аминокис­лоты, функция которых не ясна.

Четвертый класс структурных белков — арабиногалакановые белки (AGPs). Видимо, правильнее их считать протеогликанами, поскольку основная часть молекулы (до 95 %) состоит из углеводов, а именно арабиногалактанов II (AGs-II), которые представлены группой коротких (1→3)-(1→6)β-D-галактановых цепочек с сильно разветвленной структурой. AGPs обнаруживаются в везикулах аппарата Гольджи, плазмалемме и клеточной стенке. Клонирование генов некоторых AGPs показало, что эти белки обогащены пролином (гидроксипролином), аланином и серином/треонином.

Первичные нелигнифицированные клеточные стенки однодольных растений, относящихся к «коммелиноидам», а также растений семейства Маревые — Chenopodiaceae (например, сахарной свеклы — Beta vulgaris и шпината) со­держат значительные количества ароматических веществ. Они представлены гидроксикоричными кислотами, прежде всего феруловой и n -кумаровой. Гид-роксикоричные кислоты присоединены сложноэфирной связью к О-5 позиции некоторых из арабинозных единиц глюкуроноарабиноксиланов (GAXs). Некоторая часть остатков феруловой кислоты на GAXs может соединяться фенил-фенильной или фенил-эфирной связью с соседним GAXs, объединяя таким образом глюкуроноарабиноксиланы в сложную сеть. У растений семей­ства Chenopodiaceae оксикоричные кислоты присоединены к галактозным или арабинозным остаткам боковых цепей RG I. Таким образом, третья сеть клеточной стенки у этих видов состоит из фенилпропаноидов.