В условиях дефицита кислорода

Рост в водной и влажной средах способствует формированию толстой гипо­дермы в корнях, снижающей поток кислорода из тканей в почву, бедную кис­лородом. Многие водные и устойчивые к временному затоплению растения

формируют специфическую структу­ру — аэренхиму, представляющую со­бой непрерывную межклеточную по­лость, которая обеспечивает транспорт О₂ от находящихся в воздушной среде структур к погруженным в воду час­тям растения и этим поддерживает в них аэробный обмен (рис. 8.29).

Рис. 8.29. Аэренхима в коре стебля водного растения Myriophyllum (по К.Даддингтону,. 1972)

Функ­цию снабжения растений кислородом при их росте в водной среде часто вы­полняют боковые корни, отходящие от гипокотиля или стебля, воздушные кор­ни, в том числе пневматофоры — воз­душные корни, характеризующиеся отрицательным геотропизмом (расту­щие по направлению из залитой водой почвы вверх). Все эти разновидности корней снабжены аэренхимой. Аэроб­ному метаболизму при О₂-дефиците способствуют также чечевички на стеблях, открывающиеся в перидерму.

Наличие аэренхимы у риса является конститутивным признаком, а бескис­лородные условия способствуют ее более сильному развитию. Затопление рас­тений риса, относящихся к глубоководным сортам, ускоряет рост междоузлий стебля (ускоряет удлинение клеток). Вследствие этого верхняя часть побега постоянно находится над поверхностью воды. Хотя в условиях затопления уль­траструктура митохондрий клеток корня у риса изменяется, их функциональ­ная активность поддерживается на высоком уровне. Развитие аэренхимы не воссоздает полностью те условия обеспечения тканей кислородом, которые наблюдаются в норме, поэтому при дефиците О₂ даже при наличии хорошо развитой аэренхимы в тканях растений активируется гликолиз. Таким образом, способность расти в анаэробных условиях связана и с активированием глико­лиза, и с аэробным метаболизмом, который поддерживается благодаря дос­тавке кислорода из верхней части побега в корни через аэренхиму. У резистен­тных к затоплению растений (вторая группа) развитие аэренхимы не является конститутивным признаком и происходит только в ответ на дефицит О₂.

У некоторых водных растений, таких, например, как аир (Acorus calamus), способность переживать кислородный дефицит связана с подавлением метабо­лизма и переходом в состояние покоя, который может длиться несколько ме­сяцев. При этом процессы, поддерживающие жизнедеятельность, идут за счет запасного крахмала.