Древние местные грызуны

Под древними местными грызунами я подразумеваю грущ, называемую здесь Caviomotpha; это потомки какой-то ранней вет ви грызунов, попавшей в Южную Америку до начала олигоцен из-за моря, то ли из Африки, то ли из Северной Америки, ц* было отмечено в предыдущей главе, впервые они появляются! палеонтологической летописи в десеадии, фазу после мастэрско десеадского перерыва. Их предки достигли Южной Америки, по всей вероятности, в период времени, соответствующий этому пробелу в наших знаниях.

Здесь принята система Caviomorpha, основанная на системах Вуда и Паттерсона (Wood, Patterson, 1959) и Паттерсона и Паскуаля(см. литературу к гл. 1) и кратко представленная в гл. 4. По этой системе Caviomorpha делят на четыре надсемейства, причем среди самых древних известных нам южноамериканских грызунов уже присутствовали шесть семейств, представляющие все четыре надсемейства. Подобная система может создать преувеличенное представление о степени дивергенции, уже произошедшей к тому времени. На самом же деле большинство десеадских грызунов были похожи друг на друга, и распределение их по разным семействам и надсемействам в значительной мере основано на различиях между их потомками, выраженных более ярко. Для всех десеадских грызунов характерны следующие признаки (некоторые исключения отмечены особо):

Зубная формула редуцирована до — ' ^ ' ' ' I.

! • 0 • 1 'О

Коренные зубы (премоляры и моляры) низкокоронковые (брахио-донтные), а если высококоронковые, то с корнями (гипсо-донтные), и только у одного рода (Scotamus) постоянно растущие (гипселодонтные). Моляры на ранней стадии стирания — с четырьмя поперечными гребнями или с относительно простой модификацией такого строения (что, однако, ставится под сомнение). Размеры, как правило, от мелких до очень мелких. Череп гистрикоморфный, за исключением, возможно, самого при­митивного среди известных родов — Platypittamys. Нижняя челюсть гистрикбгнатная.

Устрашаюшие термины «гистрикоморфный» и «гистря-когнатный» имеют довольно простой смысл. Ими обозначают функциональные и морфологические признаки, интересные и ва#' ные в нескольких разных аспектах. Так, например, один я вопросов, для решения которого имеют значение эти признаки*

Древние местные грызуны 151

относится к области географии: откуда происходит предок кавиоморф — из Северной Америки или из Африки? Этого вопроса мы кратко касались в предыдущей главе, а здесь снова вернемся к нему в другом контексте.

Разберемся сначала в том, что такое гистрикоморфность. у всех млекопитающих имеется мощная мышца, называемая жевательной (m. masseter). Она участвует в жевании, в кусании, а у грызунов еще и в грызении. У примитивных млекопитающих жевательная мышца прикрепляется на черепе к скуловой кости (скуловой дуге); такое прикрепление этой мышцы сохранилось и у человека (жевательную мышцу можно нащупать у себя, приложив пальцы к щеке и крепко сжав челюсти). Подобное расположение жевательной мышцы характерно для большинства примити­вных грызунов, особенно в эоцене. В настоящее время оно наблюдается лишь у одного из современных грызунов, горного бобра¹ (родственного настоящему бобру лишь постольку, по­скольку и тот, и другой относятся к грызунам). У всех остальных современных грызунов и у большинства постэоценовых ископае­мых форм строение жевательного аппарата стало более специали­зированным благодаря смещению места прикрепления этой мышцы вперед, ближе к передней части черепа. Независимо от того, каким способом достигалось такое смещение, его функцио­нальное значение связано с передне-задним движением нижней челюсти при грызении и жевании. Перестройка осуществлялась в разных группах грызунов путем совершенно различных морфоло­гических изменений.

У кавиоморфных грызунов и некоторых других форм эта функциональная специализация происходила по сравнению с боль­шинством млекопитающих крайне своеобразным путем. Жева­тельная мышца имеет сложное строение; ее более мощная часть прикрепляется к боковой поверхнос и лицевой части черепа, впереди глазницы и скуловой кости. Другая часть прикрепляется к задней части скуловой кости. Часть жевательной мышцы, прикрепляющаяся к лицевому отделу черепа, направляется не прямо к нижней челюсти, а проходит сначала через большое отверстие в передней стенке глазницы, а уже потом спускается к нижней челюсти (рис. 32). У всех млекопитающих на этом месте имеется подглазничное отверстие, но, за исключением кавиоморф и некоторых других грызунов, оно очень невелико. Через него проходит ветвь лицевого нерва (также и у человека), но ни одна мышца, кроме названных исключений, через него не проходит.

Эта особенность была еще в давние времена подмечена анатомами, в частности у дикобразов Старого Света (африкан­ских, средиземноморских и азиатских), относящихся к роду Hystrix; соответственно такое расположение жевательной мышцы

Речь идет о североамериканском Aplodontia rufa. — Прим. ред.

152 Глава 12

получило название гистрикоморфного («такой формы, как Hystrix»). Систематики долгое время полагали, что эта необычи * черта возникла в процессе эволюции только один раз, а след^¹ тельно, все грызуны, которым она свойственна, одного цп?" исхождения и составляют естественную группу, назван^ Hystricomorpha. Однако сейчас специалисты, изучающие грызуне пришли к единодушному мнению, что в нескольких группа,' имеющих гистрикоморфное строение, этот признак возник не' зависимо от предков рода Hystrix и близкородственных ему ф_ор,! Таким образом, анатомически гистрикоморфные грызуны вовсе не обязательно относятся к группе, называемой Hystricomorpha систематике. Поэтому разногласия относительно места про-исхождения Caviomorpha, упоминавшиеся в предыдущей главе можно сформулировать здесь несколько иначе. Те, кто уверен, что предок кавиоморф происходит из Северной Америки, рассматри. вают кавиоморф как одну из групп грызунов, которые независимо приобрели гистрикоморфное строение. Те же, кто уверен в африканском происхождении кавиоморф, полагают, что они унаследовали гистрикоморфное строение от предковь$х Hys­tricomorpha Старого Света.

Хотя я по возможности упростил здесь этот довольно сложный вопрос, мне придется коснуться еще одного усложняюще­го момента, имеющего решающее значение. Жевательная мышца обычно прикрепляется к наружной поверхности нижней челюсти, в

Рис. 32. Несколько обобщенная схема черепа, нижней челюсти и одной челюстных мышц кавиоморфного грызуна.

/ — угловой отросток нижней челюсти (он отогнут наружу, т. е. в сторону чит теля); 2 — край большого подглазничного отверстия; 3 — часть большой *^ев тельной мышцы у своего начала на боковой поверхности лицевой части ^4eP^e!L' отсюда она проходит через подглазничное отверстие и прикрепляется на ковой поверхности нижней челюсти (другие части большой жевательной ^мыШ на схеме не показаны); 4 — глазница; подглазничное отверстие открыва кзади в передней части глазницы.

Древние местные грызуны 153

«дней ее части. У некоторых видов, в том числе и у человека, ме- ' ' ее прикрепления представляет собой просто довольно иолошенный участок челюсти, без каких-либо особенностей. Однако у большинства млекопитающих, в том числе и у грызунов, нижний край челюсти образует в этом месте своего рода выступ, направленный кзади; в сравнительной анатомии этот выступ называют угловым отростком. Обычно угловой отросток лежит в той же вертикальной плоскости, что и вся челюсть и сидящие в ней зубы. Такое строение является примитивным для плацентарных млекопитающих вообще и для грызунов в частности. Однако у Hystrix и у ряда других грызунов угловой отросток сильно выступает наружу (латерально), что создает функциональное отличие в работе жевательной мышцы. Такое строение называют гистрикогнатным («с челюстью, как у Hystrix»). Большинство гистрикогнатных грызунов одновременно и гистрикоморфны; это относится и ко всем кавиоморфам, за одним возможным исключением. Как отмечалось выше, Platypittamys, быть может, не был вполне гистрикоморфным. Это связано с тем, что подглазничное отверстие у него было, по-видимому, относи­тельно маленькое и часть жевательной мышцы через него, возможно, не проходила. Это мнение, однако, может оказаться ошибочным, поскольку все известные экземпляры этого грызуна расплющены, так что нельзя с уверенностью утверждать, что хотя бы маленькая часть жевательной мышцы не проходила через подглазничное отверстие, как у всех остальных известных кавиоморф (А. Е. Вуд, относившийся к названиям несколько игриво, дал ему имя Platypittamys, означающее нечто вроде «грызун-блинчик», поскольку экземпляры эти были расплющены под давлением перекрывших их пород; между прочим, они найдены в том же древнем кратере, что и Scarrittia, упоминавшаяся в гл. 10.)

Сейчас некоторые исследователи, в особенности Лавока, выдающийся французский специалист по ископаемым грызунам, придерживаются мнения, что, хотя гистрикоморфность возникала несколько раз независимо, этого нельзя сказать о сочетании гистрикогнатности с гистрикоморфностью и что те грызуны, которые обладают одновременно и тем, и другим признаком, имели общее происхождение. Представители сохранившейся до наших дней группы слепышовых (Spalacidae) гистрикогнатны, но не гистрикоморфны. Лавока объясняет это тем, что слепышовые имели какого-то гистрикоморфного предка (какого именно — неизвестно), а позднее утратили гистрикоморфность. Разумеется, концепция единства групп, обладающих одновременно и гистри-коморфностью, и гистрикогнатностью, стала одним из доводов в пользу африканского происхождения Caviomorpha. Тем не менее, ^к^к указывает Вуд, также выдающийся авторитет по ископаемым грызунам, и другие исследователи, существуют грызуны, у кото-

154 Глава 12

рых два эти признака не встречаются вместе. Эти исследоват_е полагают, что оба признака возникали в процессе эволюн^ независимо и неоднократно, а поэтому нет причин, по которы" сочетание этих признаков не могло бы возникнуть независимо" соответствующих группах южноамериканских и африкански⁸ грызунов. Более того, некоторые грызуны из эоцена Северной Америки вполне могли бы дать начало кавиоморфам, которые таком случае не происходили от африканских грызунов, (возник ших от сходных и родственных им более примитивных эоценовьп форм Старого Света), а развивались параллельно им.

В более широком аспекте даже детали, подобные только что затронутым, приобретают общее значение, поскольку они служат примером вопросов методики и логики, возникающих при решении проблем систематики, функциональной анатомии, эво­люционного происхождения, палеогеографии, современного рас­пространения животных и некоторых других проблем, которые мы здесь больше обсуждать не будем.

Все те шесть семейств Caviomorpha, которые появляются в летописи в десеадии (ранний олигоцен), сохранились и в сантакру-сии (ранний миоцен). Они стали, более четко отличаться друг от друга, и их связи с более поздними и ныне живущими семействами кавиоморф выступили яснее. Пять из шести десеадско-сантакрус-ских семейств существуют и в настоящее время, а поэтому их разнообразные признаки и экологические роли удобнее рассматри­вать на примере их многочисленных и по большей части все еще процветающих современных представителей.

Одно семейство, а именно американские дикобразы (Ere-thizontidae) знакомо всем жителям Северной Америки; его представители появляются здесь в плейстоцене и все еще широко распространены на этом континенте. В Южной Америке сохрани­лись три рода, один из них — со многими видами, в большинстве своем не такими колючими, как североамериканский дикобраз. Все дикобразы ведут, по крайней мере частично, древесный образ жизни и питаются плодами, орехами, листьями и корой.

Сохранившиеся до наших дней члены сем. Chinchiffidae, распространение которого по-прежнему ограничено Южной Аме­рикой,— это не только шиншиллы, но также и весьма похожие на них, хотя и несколько более крупные, вискаши. Все они — на­земные бегающие и прыгающие животные с довольно большими ушами, по внешнему виду и поведению довольно сходные с длиннохвостыми кроликами. Они становятся все более редкими, и после столь многих миллионов лет существования это семейство, видимо, близко к вымиранию, по крайней мере в природа Шиншилл истребляют из-за их меха и по этой же причине вырв' щивают в неволе. Вискаш преследуют ради мяса; кроме того, едва они становятся мало-мальски многочисленными, их начина­ют истреблять как вредителей.

Древние местные грызуны 155

Ныне живущие агути и пака составляют три рода в сходных и иногда объединяемых сем. Dasyproctidae (рис. 33) и Cuniculidae; _оНи широко распространены в Южной Америке и в тропиках Северной Америки. Это довольно крупные животные весом примерно до 10 кг. У них необычайно длинные задние ноги, и они очень быстро бегают. По общему адаптивному типу они сходны с поздними хегетотериями (Notoungulata); возможно, что это как-то повлияло на вымирание последних. Мясо пака и агути обладает превосходным вкусом, поэтому на них интенсивно охотятся.

CeM.Octodontidae получило свое имя от ныне живущего рода Octodon («восьмизуб»), названного так не потому, что у него восемь зубов, а потому, что поперечное сечение его постоянно растущих моляров напоминает цифру 8. Самого примитивного из известных кавиоморф Platypittamys (рис. 34) в настоящее время

Рис. 33. Реконструкция Neoreomys — раннемиоценового (сантакрусского) кавиоморфного грызуна (сем. Dasyproctidae).

Рис. 34. Реконструкция Platypittamys — раннеолигоценового (десеадского) кавиоморфного грызуна (сем. Octodontidae).

¹⁵⁶ Глава 12

относят к этому семейству, хотя его низкокоронковые зубы и были похожи на восьмерку. У рода Acaremys из сантакп ^Не моляры были высококоронковыми и при стирании действите ^ напоминали цифру 8. Сейчас распространение этого семей^⁰ ограничено югом Южной Америки. Оно содержит пять нескол* различающихся современных родов с многочисленными Mec-mf¹ ми народными названиями, малоизвестными за предела Южной Америки. Виды самого рода Octodon называют дв!*¹ Животные, принадлежащие к этому и ко всем остальным ныв живущим родам, за исключением одного, выглядят как крупны/ массивные крысы с непропорционально большими головами, в» они искусные землерои, а многочисленные виды рода Ctenomvs проводят под землей большую часть жизни. По внешнему виду и поведению представители этого рода очень похожи на североаме­риканских гоферов; они примерно таких же размеров, но у них нет свойственных гоферам защечных мешков. Народное название Ctenomys — туко-туко, по издаваемым ими звукам; когда эти звуки раздаются из-под земли, прямо под ногами, они вызывают жутковатое ощущение.

Наконец, среди всех этих семейств, существующих на протяжении уже почти 35 млн. лет, следует назвать сем. Echimyidae, отличающееся наибольшим разнообразием и на­ивысшей численностью отдельных видов из всех ныне живущих кавиоморф. Его виды широко распространены в Южной Америке и в тропической части Северной Америки и имеют множество народных названий. Внешне все они более или менее похожи на крыс; у многих, хотя и не у всех, в волосяном покрове есть короткие, гибкие щетинки, за что они получили название колючих шиншилл. У некоторых из них высота коронки моляров несколько увеличена, однако даже у современных видов моляры сохраняют корни, тогда как у многих кавиоморф развились постоянно растущие зубы. В какой-то момент своей сложной истории представители этого семейства достигли островов Вест-Индии, дрейфуя на плавнике, и на островах Пуэрто-Рико, Гаити и Куба эволюционировали в самостоятельные роды. Во всяком случае, на Гаити они, очевидно, еще существовали, когда туда пришли евро­пейцы, но сейчас все островные роды вымерли.

Единственное семейство кавиоморфных грызунов, известное в Южной Америке с десеадия, но не известное после фриасия, и, следовательно, номинально вымершее (Eocardiidae), возможно, вымерло только как название. Два сохранившиеся до наших дней семейства, впервые появляющиеся во фриасии, вероятно, были потомками пока неизвестных или нераспознанных более ранних представителей десеадско-фриасских эокардиид. Оба современны семейства, о которых идет речь, хорошо известны — это Caviio» и Hydrochoeridae. Типичный для первого семейства род — ^^avt^. или обычная морская свинка, по-английски названная в свое врем

Древние местные грызуны 157

гвинейской свинкой»; в этом семействе есть еще три рода, взываемых гвинейскими свинками или кавиями, хотя они имеют ^пугие, местные, названия. Есть старая шутка, что гвинейских 5jj_Hok' называют так именно потому, что они не из Гвинеи и не свинки. Высказывались догадки, что их назвали гвинейскими свинками, так как они похожи на детенышей настоящих диких свиней, живущих в Гвинее, или потому, что их привозили в Англию на кораблях, возвращавшихся из Южной Америки после путешествия в Гвинею за рабами, или, наконец, просто потому, что Гвинеей называли любое далекое и неизвестное место; ни одна из этих версий не кажется особенно убедительной. Лучше называть этих животных кавиями, но происхождение этого названия также неясно.

Каждый знает, что морские свинки — это унылые маленькие создания с относительно большой головой и едва заметным хвостом. Прежде их широко использовали в качестве лабора­торных животных, так что «морскими свинками» стали называть любое животное или человека, используемых в экспериментах, но сами морские свинки теперь редко служат подопытными животными. Эти симпатичные домашние зверьки относятся к числу тех немногих видов, которых впервые одомашнили амери­канские индейцы, употреблявшие их в пищу.

Совершенно отличается от морских свинок на первый взгляд другой представитель сем. Caviidae — мара, или патагонский заяц, который хотя и патагонский, но не заяц. Его называют также патагонской кавией, но он ни по внешнему виду, ни поведением не напоминает кавий, т. е. морских свинок. Это крупный зверек с более заостренным носом и более длинными ушами; конечности у него также длиннее и передвигается он быстрее, при этом его прыжки действительно больше похожи на заячьи. Его мясо, как и у морской свинки (и практически у всех кавиоморф), имеет приятный вкус.

И у морской свинки, и у мара коренные зубы с очень высокой коронкой (гипселодонтные), при стирании которой на жева­тельной поверхности выступает простой двух- или трехлопастный рисунок.

Другое семейство, впервые появляющееся во фриасии и проис­ходящее, возможно, от более ранних эокардиид, — это Hydroch oeridae, к которому относится один ныне живущий вид — водо­свинка, или капибара, и его более многочисленные вымершие роди­чи. Современный вид, ареал которого простирается от восточной части Панамы в тропические области Южной Америки, — самый крупный из ныне живущих грызунов; тело его достигает в длину примерно 1,3 м, в высоту — примерно 50 см, а вес — до 50 кг. У водосвинки большая тяжелая голова с тупым носом и маленьки­ми ушами, короткий как бы обрубленный хвост; между пальцами имеются неполные плавательные перепонки. Это полуводные

15£ Глава 12

животные, всегда обитающие вблизи постоянных водоем Некоторые из их вымерших родичей несомненно вели другой обп°^В' жизни. Например, у плиоценового Protohydrochoerus (р_ис Л³ конечности были длиннее, и он, по-видимому, был бегающи животным, приспособленным к жизнйв открытой пампе. ^

Как и у морских свинок, зубы у водосвинок постоянно pactv щие (гипселодонтные). Коренные зубы древнейших представите лей Hydrochoeridae — один премоляр и три моляра с каждой стороны — напоминали зубы некоторых Caviidae, но у более поздних, более специализированных представителей семейства нижний премоляр и в особенности последний верхний моляп становятся весьма усложненными. Последний верхний мо­ляр — очень крупный, с девятнадцатью поперечными эмалевыми пластинками, которые разделены цементом и при стирании превращаются в перетирающие гребни.

В эпоху Великого американского обмена, которую мы в дальнейшем рассмотрим специально, водосвинки расселились далеко в глубь Северной Америки, и их ископаемые остатки находят на юге США, особенно во Флориде, Техасе и Аризоне. Некоторые ископаемые виды, как севере-, так и южноамерикан­ские, были еще крупнее, чем ныне живущий вид.

Но самым крупным из всех известных грызунов была, по всей вероятности, не водосвинка, а представитель другого семейства, Dinomyidae, которое также известно начиная с фриасия (миоцен) и содержит только один ныне живущий вид под названием ложная пака, или пакарана (рис. 36). Она действительно сильно напоминает паку, вплоть до рядов белых пятен по бокам туловища, но еще больше она похожа на достигшую чудовищных размеров — почти с маленького медведя — морскую свинку, хотя и не такую большую, как современная водосвинка. Самым

Рис. 35. Реконструкция Protohydrochoerus (он был, вероятно, бегающим' кавиоморфного грызуна (сем. Hydrochoeridae).

Древние местные грызуны 159

пупным из ее известных родичей и, возможно, самым большим грызуном, когда-либо жившим на Земле, был позднеплейстоцено-_вь1й вид из Аргентины, названный Telicomys gigantissimus. Арген­тинский палеонтолог Л. Краглевич создал название Telicomys из греческих корней (смысл его можно более или менее точно передать как «всем грызунам грызун», хотя сам автор об этом и не писал). Это животное, видовое название которого означает «самый гигантский», было величиной почти с носорога. Его более мелкий, но все еще достаточно крупный ныне живущий родич стал типом рода Dinomys («ужасный грызун»). Те, кому знакомы эти животные, называют их «добродушными и миролюбивыми», поэтому их можно считать ужасными лишь в том смысле, что они ужасно большие по сравнению с мышью (некоторые дино­завры — «ужасные рептилии», — насколько мы можем судить, также, вероятно, были добродушными).

Пакараны, а также настоящие паки, палеонтологическая история которых неизвестна, произошли, вероятно, от того же предка, что и агути (сем. Dasyproctidae), или же представляют собой одну из ветвей, рано отпочковавшихся от этого семейства.

Чтобы завершить этот обзор Caviomorpha, следует еще коснуться сем. Heptaxodontidae и Capromyidae, о которых не упоминается ни в системе, приведенной в гл. 4, ни в первой час­ти этой главы, поскольку, согласно имеющимся сведениям, они никогда не встречались как таковые в Южной Америке. К сем. Heptaxodontidae относятся шесть или семь родов с Ямайки, Гаити, Пуэрто-Рико, Сен-Мартена и Ангилья (Антильские острова). Зубы и кости этих животных напоминают зубы и кости диномиид; возможно, что сем.Heptaxodontidae — результат проте­кавшей на этих разных островах эволюции группы, которая была занесена на них из-за моря и первоначально, в Южной Америке, была диномиидной. Их часто относили к Dinomyidae или путали с

"ис. 36. Dinornys — единственный ныне живущий представитель сем. Dino­myidae.

160 Глава 12

ними, но они, по-видимому, в самом деле представляют сок группу, имевшую единое происхождение и претерпевшую ^ раниченную радиацию на разных островах. Все эти животн°^Г сейчас вымерли, но их известные остатки в геологическом смыс'^е относятся к современной эпохе и их иногда находят в том, что т/¹⁶ видимому, представляло собой кучи кухонных отбросов.' н° которые виды наверняка еще существовали на этих островах, когл до них добрались индейцы, а возможно, даже и тогда, когда там высадились европейцы.

Сем. Capromyidae (в его современном понимании) также ограничено в своем распространении Антильскими островами- в него входят три вымерших рода и четыре ныне живущих Современные роды живут на Кубе, Ямайке, Гаити и Багамских островах; вымершие жили на Гаити, Пуэрто-Рико и Виргинских островах. Современные формы известны под общим названием хутий; в этом индейском по происхождению названии буква h произносится, поэтому по-испански его можно писать как jutia. Хутии похожи на переросших крыс; несмотря на это, на них интенсивно охотятся ради их мяса, так что шансов выжить на этих островах с их плотным и голодным населением у них мало.

Хутии сходны и, по-видимому, до некоторой степени родственны нутрии, или койпу, происходящей из Южной Америки и все еще живущей там; сейчас, однако, в некоторых районах Северной Америки и Европы в природе живут нутрии, убежавшие с пушных ферм и ставшие вредителями сельского хозяйства. В ископаемом состоянии нутрии известны в Аргентине из позднего плиоцена (чападмалалия). Ныне живущие нутрии ведут водный образ жизни и питаются главным образом водными растениями, тогда как хутии — наземные и полудревесные животные. Между ними существует и ряд морфологических различий; одно из самых интересных различий заключается в том, что у самки нутрии шесть пар молочных желез, которые сильно смещены вверх, располагаясь по бокам туловища, так что детеныши могут сосать мать, когда она плывет. У хутий две пары желез, расположенных на обычном месте.

Хутий и нутрий часто относят к одному и тому же семейству, обычно к сем. Capromyidae, а иногда рассматривают их как подсемейства сем. Echimyidae. Представляется вероятным, что они возникли независимо друг от друга от ранних эхимиид, а поэтому мы помещаем их здесь в разные семейства: нутрий — ^в сем. Myocastoridae, ограниченное в своем распространении Южной Америкой, а хутий — в сем. Capromyidae, ограниченное Антиль­скими островами.

Окидывая взглядом всю историю кавиоморф, мы видим, что в раннем олигоцене, когда эти животные впервые появляются в палеонтологической летописи, они уже находились на гораздо более продвинутой стадии эволюции, чем стадия примитивных

Древние местные грызуны 161

центарных млекопитающих. Они уже приобрели не только ^одЯУ¹⁰ специализацию, свойственную грызунам вообще, но и ^йСбственную дальнейшую специализацию, кое в чем общую для °°. для некоторых эоценовых грызунов Северной Америки и для "^которых форм, известных в Евразии и Африке начиная с ^Йлигоцена. В Южной Америке кавиоморфы также успели диффе- ⁰ _нцироваться на шесть адаптивных групп, таксономически Различаемых как семейства. Потомки пяти (а возможно, и шести) групп все еще входят в состав современной фауны Южной Америки. В ходе своей истории эти группы становились все более специализированными, а также все более разнообразными, давая начало новым адаптивным группам такого высокого системати­ческого ранга, как семейство. Число семейств возросло от шести в начале лх известной истории до девяти в раннем плиоцене, десяти в позднем плиоцене и раннем плейстоцене и одиннадцати в голоцене. На Антильских островах возникают еще два семейства; оба они существовали в геологическую эпоху, называемую современностью, или голоценом, хотя одно из них вымерло, вероятно в XVI в. н. э.

Будучи в основном растительноядными (хотя некоторые из них разнообразят свой рацион небольшим количеством животной пиши), кавиоморфные грызуны на протяжении всей своей истории в Южной Америке входили в состав тех же сообществ, что и растительноядные копытные, в частности до плейстоцена — в од­ни сообщества с нотоунгулятами. Некоторые адаптивные эволю­ционные тенденции проявлялись сходным образом в обеих группах, хотя и не у всех их членов. В некоторых линиях кавио-морф и нотоунгулят отмечается тенденция к увеличению общих размеров. В обеих группах жевательные зубы становились все более высококоронковыми, а в конечном счете — непрерывно растущими на протяжении всей жизни. В процессе этого измене­ния обе группы приобрели моляры с перетирающими эмалевыми гребнями, хотя строение зубов у них резко различалось. Кроме того, у обеих групп перетирающие зубы имели тенденцию к развитию цемента, так что жевательная поверхность склады­валась из трех веществ различной твердости: самой твердой была эмаль, затем шел дентин, а цемент был самым мягким.

Нотоунгуляты достигли расцвета в раннем олигоцене. Впоследствии они становятся более специализированными, выжи­вающие семейства дивергируют все сильнее, но число их Уменьшается. Из десяти олигоценовых семейств нотоунгулят в Миоцене остается только шесть, а в плиоцене и плейстоце­не — всего три. Сейчас все они вымерли. Угасание нотоунгулят ^провождается противоположной тенденцией среди кавиоморф-"Ых грызунов. Последние достигли максимального расцвета в «лиоцене, когда в разных группах размеры особей варьировали от ^амьк мелких до гигантских и когда среди них были специализиро-

"-U3

162 Глава 12

ванные группы, способные занять огромное число экологичен

ниш — от водоемов до вершин деревьев, и имевшие сам

разнообразные узкоспециализированные пищевые потребност Правда, некоторые из наиболее узкоспециализированных плио!^И новых кавиоморф вымерли, но все плиоценовые семейст сохранились, причем некоторые из них представлены болыщ/ числом видов с высокой численностью. Мы предполагаем ^ предположение это обоснованно, что упадок нотоунгулят и дру_ги^С древних южноамериканских копытных и расцвет древних местны грызунов — явления взаимосвязанные и что грызуны все больщ_е«больше приспосабливались к некоторым экологическим нищ_ам которые прежде занимали копытные.

ЛИТЕРАТУРА

Fields R. W. 1957. Hystricomorph rodents from the late Miocene of Colombia South America. University of California Publications in Geological Sciences 32, 273—404.

Scott W. B. 1905. Glires (of the Santa Cruz beds). Reports of the Princeton University Expeditiotls to Patagonia, 5, 384—489.

Walker E. P., Warnick F., Hamlet S. E., Lange K. /., Davis M. A., Uible H. '£. Wright P. F., 1975. Mammals of the world. 3d ed., rev. J. R. Paradise^ Baltimore and London, Johns Hopkins University Press. (В томе 2 на с. 1009—1067 описаны современные кавиоморфы, хотя и не под этим назва­нием, и приведены изображения представителей каждого рода.)

Wood А. Е., Patterson В. 1959. The rodents of the Deseadan Oligocene of Pata gonia and the beginnings of South American rodent evolution. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 120, 281—428.