2015-07-04
6048
Мы познаем окружающий нас мир при помощи органов чувств. Эта уникальная способность связана с наличием специальных клеток – рецепторов, чувствительных к тем или иным видам воздействий, таким как свет, звук, запах, прикосновение и др. Рецептор – это высокоспециализированная клетка (нервная или эпителиальная), способное воспринять, трансформировать и передать энергию внешнего стимула в нервную систему. Понятие «рецептор» имеет и еще одно значение: мембранная белковая молекула, чувствительная к какому-либо стимулу; следует различать «клеточный рецептор» и «молекулярный рецептор». Далее мы будем использовать данный термин в первом значении.
Все рецепторы подразделяются на первично- и вторично-чувствующие (таблица 2, рис. 36). У первично-чувствующих рецепторов стимул воспринимается непосредственно (первично) сенсорным нейроном, тогда как в случае вторично-чувствующих рецепторов стимул воспринимается специализированной клеткой (обычно эпителиальной природы), которая затем передает сигнал чувствительному нейрону.
|
|
|
При воздействии адекватного стимула в рецепторах возникают особые электрические сигналы – рецепторные потенциалы, которые кодируют интенсивность и длительность воздействия стимула. Таким образом, любой вид сенсорного восприятия сопровождается трансдукцией - процессом перехода энергии любого стимула в электрический сигнал нервной системы. В таблице 2 представлено сравнение свойств различных сенсорных систем.
Рецепторный потенциал возникает в результате активации специальных рецепторных белковых молекул, чувствительных к каким-либо воздействиям.
Большинство рецепторных потенциалов являются возбуждающими, то есть проявляются в виде деполяризации мембраны. Они связаны с неселективным увеличением проницаемости для небольших катионов (натрий, калий, кальций). Вместе с тем, в сетчатке глаза и волосковых клетках уха были найдены и тормозные рецепторные потенциалы, которые гиперполяризуют мембрану.
Таблица 2. Свойства чувствительных систем организма
| Сенсорная система | Модальность | Энергия стимула | Класс рецепторов | Клеточный тип рецепторов | Вид Рецепторов |
| Зрительная | Зрение | Свет | Фоторецептор | Палочки и колбочки | Вторично-чувствующие |
| Слуховая | Слух | Звук | Механорецептор | Волосковые клетки (улитка уха) | Вторично- чувствующие |
| Вестибуляр-ная | Баланс | Гравитация | Механорецептор | Волосковые клетки (вестибулярный лабиринт), | Вторично- чувствующие |
| Соматосен-сорная | Прикосновение Проприоцепция Температурная чувствительность Боль | Давление Смещение Тепловая Химическая, тепловая, механическая | Механорецептор Механорецептор Терморецептор Хеморецептор, Терморецептор, Механорецептор | Кожные механорецепторы Мышечные и суставные рецепторы Тепловые и холодовые рецепторы Полимодальные, тепловые и механические ноцицепторы | Первично- чувствующие Первично- чувствующие Первично- чувствующие Первично- чувствующие |
| Вкусовая | Вкус | Химическая | Хеморецептор | Вкусовые сосочки | Вторично-чувствующие |
| Обонятель-ная | Запах | Химическая | Хеморецептор | Обонятельные нейроны | Первично- чувствующие |
Впервые рецепторные потенциалы были зарегистрированы Эдгаром Эдрианом на мышечных веретенах кожно-грудинной мышцы лягушки. В 1932 году за это и другие открытия в области физиологии нервной системы он был удостоен Нобелевской премии (рис. 35).
|
|
|
Возникновение рецепторного потенциала является начальным этапом сенсорного восприятия. Будучи локальным ответом, рецепторный потенциал затухает вблизи места возникновения, поэтому для успешной передачи сенсорного сигнала в нервной системе необходимо возникновение потенциала действия. Процесс передачи сенсорного сигнала в первично- и вторично-чувствующих рецепторах различается (рис. 36). В случае первично-чувствующих рецепторов на мембране дендрита сенсорного нейрона возникает рецепторный потенциал, и при достижении порогового уровня генерируется потенциал действия. Далее он проводится по дендриту, телу и аксону нейрона, достигая нервных окончаний аксона и вызывая выброс медиатора из них. В случае вторично-чувствующих рецепторов стимул воспринимается мембраной специализированной воспринимающей клетки, которая образует химический синапс с чувствительным нейроном. Рецепторный потенциал воспринимающей
Рис. 36. Принципиальные различия между первично-чувствующими и вторично-чувствующими рецепторами
В случае первично-чувствующих рецепторов (А) рецепторный потенциал (РП) возникает в окончании дендрита чувствительного нейрона. Затем происходит генерация потенциала действия (ПД), который проводится до тела клетки и далее по аксону.
В случае вторично-чувствующих рецепторов (Б) рецепторный потенциал возникает в специализированной рецепторной клетке, которая образует синапс с дендритом нейрона. Под действием рецепторного потенциала происходит изменение уровня секреции нейромедиатора из рецепторной клетки и возникновение генераторного потенциала (ГП) в дендрите чувствительного нейрона. Далее происходит генерация потенциала действия и его проведение к телу и далее по аксону чувствительного нейрона. Следует помнить, при некоторых видах рецепции (например, фоторецепции) дендрит чувствительного нейрона очень короткий, и проведение возбуждения по нему происходит электротонически, а потенциал действия генерируется в аксонном холмике.
клетки вызывает выброс медиатора, что приводит к появлению постсинаптического потенциала сенсорного нейрона, называемого также генераторным потенциалом. При достижении критического уровня деполяризации в нейроне возникает потенциал действия, который проводится в центральную нервную систему. Необходимо заметить, что гиперполяризационные рецепторные потенциалы, встречающиеся в фоторецепторах и волосковых клетках, уменьшают выброс медиатора, тем самым снижая величину мембранного потенциала и блокируя возникновение потенциалов действия в нейроне.
Более детально рассмотрим процесс трансдукции стимулов в различных видах рецепторов.
