В горизонтальных, биполярных и амокриновых клетках переработка сигнала происходит путем медленных изменений мембраны потенциалов(тонический ответ). ПД не генерируется

{Чтобы понять, почему это так, следует представить себе влияние малого светлого пятна}. Рецепторы активны в темноте, а свет, вызывая гиперполяризацию уменьшает их активность. Если синапс возбуждающий, биполяр будет активироваться в темноте, а инактивироваться на свету; если же синапс тормозной, биполяр в темноте тормозится, а на свету, выключая рецептор, снимает это торможение, т.е биполярная клетка активируется. Т.о. является ли рецепторно-биполярный синапс возбуждающим или тормозным, зависит от выделяемого рецептором медиатора.

///////////////////////////////////////////////////////////В передаче сигналов от биполярных клеток на ганглиозные участвуют горизонтальные клетки которые, передают информацию от фоторецепторов к биполярным клеткам и далее к ганглиозным.

[ Горизонтальные клетки отвечают на свет гиперполяризацией с ярко выраженной пространственной суммацией.

Горизонтальные клетки не генерируют нервных импульсов, но мембрана обладает нелинейными свойствами, обеспечивающими безимпульсное проведение сигнала без затухания.

Клетки делятся на два типа: В и С. Клетки В-типа, или яркостные, всегда отвечают гиперполяризацией вне зависимости от длины волны света. Клетки С-типа, или хроматические делятся на двух- и трехфазные. Хроматические клетки отвечают или гипер, или деполяризацией в зависимости от длины стимулирующего света.

Двухфазные клетки бывают либо красно - зеленые (деполяризуются красным светом, гиперполяризуются зеленым), либо зелено-синие (деполяризуются зеленым светом, гиперполяризуются синим). Трехфазные клетки деполяризуются зеленым светом, а синий и красный свет вызывает гиперполяризацию мембраны. Амакриновые клетки, регулируют синаптическую передачу на следующем этапе от биполяров к ганглиозным клеткам.

Дендриты амакриновых клеток разветвляются во внутреннем слое, где контактируют с отростками биполяров и дендритами ганглиозных клеток. На амакриновых клетках оканчиваются центробежные волокна, идущие из головного мозга.

Амакриновые клетки генерируют градуальные и импульсные потенциалы.(фазный характер ответа). Эти клетки отвечают быстротекущей деполяризацией на включение и выключение света и демонстрируют слабый

пространственный антагонизм между центром и периферией.]

Выходными элементами сетчатки являются ганглиозные клетки. Ганглиозная клетка сетчатки – это первый нейрон "классического" типа в прямой цепи передачи информации от фоторецепторов к мозгу.

Различают 3 типа ганглиозных клеток. Среди ганглиозных клеток выделяют:

I. Тонические нейроны (Х-нейроны), которые возбуждаются адекватно световыми стимулами и отвечают в течении всего времени действия стимула. II. Фазические (Y-нейроны) кратковременный ответ длиной в несколько секунд.

III. W-нейроны реагирующие на движущиеся стимулы. В рецептивном поле ганглиозных клеток выделяют центр и переферию (оn - реакция), (off - реакция), (on-off реакции).

Т.е. клетки противоположным образом реагирующие на освещение и затемнение:

1- клетки, возбуждающиеся при освещении и тормозящиеся при затемнении "on"- нейроны

2- клетки возбуждающиеся при затемнении и тормозящиеся при освещении - off- нейроны.

Онтагоннистическая организация РП ганглиозных полей обусловлена наличием 2-х путей провед. в сетчатке.

Центр обладает максимальной световой чувствительностью а на краю чувствительность снижается.