Условные рефлексы 8 страница

Как уже указывалось, насекомоядные являются пря­мыми филогенетическими предшественниками грызунов, хищных и приматов.

Исследование конструкции ассоциативных систем мозга у крыс, кроликов, кошек, собак и низших обезьян позволили прийти к следующему заключению.

Первый уровень — грызуны, мозг которых близок к насекомоядным. У грызунов отсутствует четкая диффе­ренциация коры и таламуса на специфические и ассоци­ативные зоны. Известная диффузность представительства сенсорных систем в больших полушариях головного мозга грызунов коррелирует со сравнительно низким уровнем их аналитико-синтетической деятельности. Слабая вы­раженность морфологической дифференциации и функ­циональной специализации полисенсорных структур у грызунов является фактором, определяющим несовер­шенство интегративной функции мозга.

У белых крыс формирование условного рефлекса на зрительно-слуховой комплекс оказалось также безрезуль­татным, неоднократные тренировки этой трудной зада­чи приводили к невротическим срывам. В то же время зрительно-тактильный комплекс выработать удалось, хотя он характеризовался нестабильностью. Примерно аналогичная картина выявилась у кроликов, у которых дифференцирование светового и звукового компонентов

от их одновременного предъявления в комплексе не до­стигало выше 50—60% -го уровня. Это отражает низкий уровень аналитико-синтетической деятельности насеко­моядных и грызунов.

Второй уровень — хищные, у которых впервые по­являются в коре больших полушарий развитые лобные и теменные ассоциативные поля и соответствующие структуры таламуса. Для хищных характерны существен­ные структурные и функциональные различия ассоциа­тивных таламокортикальных систем от других мозговых структур. Это — наличие сложных нейроносинаптичес-ких компонентов, к которым конвергируют сенсорные потоки, несущие биологически значимую информацию. Причем таламопариетальная система отражает услож­нение актов пространственной ориентировки и форми­рование механизмов, составляющих текущий сенсорный фон для выполнения целенаправленных поведенческих актов. Таламопариетальная система — следствие услож­нения конструкции и связей зрительной сенсорной системы, она обеспечивает первичной межсенсорный синтез, формирует сложный комплекс обстановочной афферентации и систему «схемы тела».

Таламофронтальная система включается в корковый отдел соматической сенсорной системы с одновременной проекцией на нее лимбических аппаратов мозга. Тала­мофронтальная система участвует в организации пред­пусковой интеграции и программировании сложных по­веденческих актов. Здесь в большей мере отражены процессы мотивационно-эмоциональной окраски поведен­ческих актов благодаря прямым связям этой системы со всем лимбическим комплексом. В пределах отряда хищ­ных лобные отделы неокортекса усложняются, увеличи­ваются их размеры и функциональная роль в организа­ции сложных форм поведения, требующих мобилизации механизмов краткосрочной и долгосрочной памяти.

У хищных (кошки, собаки) выработка условного реф­лекса на разномодальный комплекс выполняется за 10— 15 опытов. Уровень дифференцирования светового и зву­кового компонентов от комплекса достигает 70—90%, но для этого требуется регулярная тренировка. Иными сло­вами, сигнальное значение комплекса поддерживается

при условии угашения реакций на отдельные компо­ненты. Следовательно, у хищных существует более вы­сокий уровень аналитико-синтетическои деятельности, заключающейся в способности к интеграции разномо-дальных сигналов в целостный образ.

Другой важной стороной интегративной функции мозга является степень развития процессов памяти и основанное на них свойство прогнозирования предстоя­щего поведения. В естественных же условиях существо­вания животных любая поведенческая адаптация отно­сительна и имеет вероятностный характер. Поэтому применительно к биологическим условиям обитания животных в вероятностно изменчивой внешней среде имеет место и вероятностное прогнозирование, а значит, адаптивность поведенческих программ определяется сте­пенью их избыточности и подвижности.

Изучалось поведение в стационарных случайных сре­дах. На звуковой сигнал животное должно было направ­ляться к одной из двух кормушек, причем чаще всего к той, где наиболее вероятно получало подкрепление. Сте­пень вероятности подкрепления из каждой кормушки менялась (А. С. Батуев, И. В. Малюкова, 1979; А. И. Ка-рамян, И. В. Малюкова, 1987). Кошки способны к фор­мированию поведения в сторону той кормушки, вероят­ность пищевого подкрепления из которой наиболее высока. Причем поведение их меняется в соответствии с изменением вероятности подкрепления. Повреждение фронтальных отделов неокортекса (в основном сенсомо-торной коры) сохраняет элементарные условные рефлек­сы, но разрушает способность к вероятностному прогно­зированию.

Процессы межсенсорной интеграции развиты у хищ­ных в достаточной мере, хотя кортикальный уровень ассоциативных систем мозга имеет перекрытие с зона­ми выхода эфферентных кортикальных трактов. С дру­гой стороны, у хищных достаточно велика роль докорко-вого уровня межсенсорной интеграции и кора получает наряду с модально специфичными афферентными залпа­ми уже переработанную неспецифическую импульсацию из ассоциативных ядер. Наконец, каждая из ассоци­ативных систем у хищных характеризуется доминиро-

ванием того или иного сенсорного входа, что, естествен­но, не способствует достижению полной гетеросенсор-ной интеграции.

Третий уровень — приматы, у которых ассоциатив­ные структуры таламуса с их обширной и дифференци­рованной проекцией в лобные и теменные области коры включаются в состав самостоятельной целостной инте-гративной системы больших полушарий. Существенной особенностью приматов являются развитые кортико-кор-тикальные связи, с помощью которых ассоциативные поля могут объединяться в целостную иерархически по­строенную систему. Благодаря компактной системе мие-линизированных ассоциативных волокон возрастает роль кортикального уровня взаимодействия специфических сенсорных зон с ассоциативным неокортексом. Ассоциа­тивные поля неокортекса характеризуются тонкой диф­ференциацией с формированием из нейронных элемен­тов целостных структурно-функциональных ансамблей.

Спецификой ассоциативного неокортекса является конвергирование в нем множества сенсорных сообще­ний о биологической значимости внешней сигнализа­ции в соответствии с доминирующей мотивацией по не­зависимым друг от друга афферентным каналам. При этом возрастает роль собственно кортикального уровня межсенсорной интеграции и обеспечения процессов крат­косрочной памяти. После разрушения либо лобных, либо теменных ассоциативных полей коры не только глубоко страдают процессы межсенсорного синтеза, ориентиро­вочно-исследовательская деятельность, краткосрочная память, но и формирование более простых форм услов-норефлекторной деятельности.

Функциональная значимость отдельных ассоциатив­ных систем расширяется и уточняется в сравнении с хищными. Утрачивается преобладание какого-либо од­ного сенсорного входа, а следовательно, расширяются возможности их интеграции. Возникает топографичес­кая разнесенность ассоциативных полей от собственно афферентных корковых формаций, что снижает удель­ное значение сенсомоторной интеграции и расширяет роль коры в осуществлении межсенсорного афферентно­го синтеза. Возникает все большая их взаимозависимость

для обеспечения деятельности целостной интегративнои системы полушарий.

Для приматов (низшие обезьяны) выработка услов­ных рефлексов на одновременный комплекс представля­ет собой относительно легкую задачу, ибо в процессе применения комплексного раздражителя компоненты самопроизвольно утрачивают сигнальное значение и сформированные условнорефлекторные связи сохраня­ются месяцами без дополнительной тренировки. У обе­зьян можно выработать условный рефлекс даже на трех­членный комплекс из разномодальных сигналов. Это свидетельствует о более высоком уровне аналитико-син-тетической деятельности мозга обезьян в сравнении с хищными, что находит отражение и в большей струк­турной дифференциации и функциональной специали­зации ассоциативных таламокортикальных систем.

Обезьяны легко справляются с задачами на вероят­ностное прогнозирование, однако после разрушения в области ассоциативной лобной коры лишаются этой спо­собности, их поведение приобретает однообразный пер-северативный характер.

Очевидно, способность использования предыдущего опыта, записанного в долгосрочной памяти, для прогно­зирования поведения в стационарных случайных средах, претерпевает существенные эволюционные преобразова­ния, которые определяются степенью развития интегра-тивных систем мозга, уровни дифференциации которых коррелируют со степенью совершенства аналитико-син-тетической деятельности и организации сложных форм поведения.

ОНТОГЕНЕЗ АССОЦИАТИВНЫХ СИСТЕМ МОЗГА

Изучение динамики формирования ассоциативных систем мозга показало гетерохронность этого процесса, что, по-видимому, обусловлено включением отдельных звеньев таламокортикальных систем в обеспечение раз­ных поведенческих актов, последовательность созрева­ния которых определяется их необходимостью для осу­ществления жизненно важных функций новорожденного животного (зрело- и незрелорождающегося).

Согласно концепции системогенеза (П. К. Анохин, 1968) неравномерность созревания нервных элементов и связей между ними объясняется их вовлечением в струк­туру различных функциональных систем. Гетерохрон-ность их созревания определяется значимостью для вы­живания организма особенно в критические периоды жизни (см. гл. 4), когда новорожденное животное всту­пает в непосредственное соприкосновение с окружающей средой. Анатомически и функционально первыми созре­вают те сенсорные механизмы (соматические, акустичес­кие), которые обеспечивают выживание на начальных этапах индивидуального развития.

В ассоциативных ядрах таламуса обнаружены про­екции в кору больших полушарий уже у новорожден­ных котят (В. П. Бабминдра, Л. А. Васильева, 1987). В то же время неспецифические таламические ядра фор­мируют свои проекции на кору несколько позже, их основная роль состоит в контроле внутриталамической активности.

Несмотря на раннее формирование ассоциативных систем, их окончательное созревание происходит в тече­ние довольно длительного периода и заканчивается у кошек между 2-м и 3-м месяцами жизни. Именно к это­му времени у котят впервые формируется полноценный условный рефлекс на одновременный комплекс, прибли­жающийся по своим характеристикам к аналогичному условному рефлексу взрослого животного (Л. А. Васи­льева, Л. В. Черенкова, 1986).

Когда первый критический этап постнатального раз­вития преодолен, наступает период бурной дифференци­ации мозговых структур и возникновения между ними двусторонних связей диффузного характера. Формиру­ется та структурно-функциональная матрица, которая послужит основой для дальнейшего развертывания про­цессов координации и выделения локальных функцио­нальных структур.

Таким образом, принцип развития — от диффузно­го неспецифического к локальному специфическому (А. И. Карамян, 1976) — общебиологическая закономер­ность, которой подчиняется и динамика развития ассо­циативных систем мозга.

Наконец, третий этап связан с моментом формирова­ния тормозных координационных механизмов как в са­мой коре, так и в глубоких структурах. Появление та­ких механизмов обеспечивает тонкую специализацию как сенсорных, так и ассоциативных систем мозга, а значит, и различных целостных поведенческих актов.

§ 44. АССОЦИАТИВНЫЕ

СИСТЕМЫ И СЕНСОРНАЯ ФУНКЦИЯ МОЗГА

Прежде чем произойдет какая-нибудь приспособи­тельная реакция, осуществляется процесс восприятия сигналов. Но живой организм заинтересован не в самих воздействиях как таковых, а в том, о чем они сигнали­зируют и соответственно не в оценке их физических па­раметров, а в тех соотношениях, которые с их помощью передаются. Вместе с тем понятно, что отнесение сигна­ла к тому или иному классу, то есть его распознавание, неизбежно основано на выделении ряда физических ха­рактеристик, образующих область признаков данного класса сигналов.

Из сказанного выше следует, что сенсорная функ­ция мозга заключается в определении сигнальной (био­логической) значимости сенсорных стимулов на основе анализа их физических характеристик. Под биологи­ческой значимостью понимается направленность реак­ций живого организма, которая определяется его доми­нирующей мотивацией, возникающей при отклонении параметров устойчивого неравновесия, а также инфор­мацией, извлекаемой из окружающей среды и прошло­го жизненного опыта. Для оценки биологической зна­чимости сенсорных сигналов анализ их физических характеристик является необходимой, но недостаточ­ной операцией. Биологическая значимость сигнала ре­ализуется в активации некоей совокупности эффектор-ных аппаратов. Следовательно, извлечение биологически полезной информации с целью ее использования для формирования двигательных актов основано на преоб­разовании входной кодовой комбинации активности нервных элементов сенсорных систем в реакцию испол-

нительных аппаратов, что по своей сути представляет процесс декодирования сенсорных сообщений. Тогда оценка биологической значимости сигнала сводится к установлению соответствующей закономерности взаи­модействия нервных элементов сенсорных и двигатель­ных систем мозга.

Выход на эффекторные элементы должен обладать свойстзом избирательности, чтобы избавить систему от неадекватных реакций. Выделение экологически зна­чимых признаков (обычно достаточно простых) у жи­вотных низких уровней эволюционного развития может осуществляться в самих сенсорных системах (иногда уже на рецепторном уровне) вследствие жесткой организа­ции нервных связей. Однако у более высокоорганизо­ванных животных (хищных, приматов) эта операция уже не может ограничиться специфическими образования­ми сенсорных систем. Ведь по мере развития уровня организации животных рецептуар стимулов, имеющих сигнальное значение, как правило, расширяется. По­этому возрастание активности организма как системы должно быть связано с возможностью перехода избира­тельного приема от одних сигналов к другим и в соот­ветствии с этим — с появлением новых внутримозго-вых конструкций.

Нервные образования, входящие в систему оценки биологической значимости сигналов, должны удовлет­ворить ряду требований. Во-первых, они должны быть связаны с различными сенсорными системами. Во-вто­рых, они должны быть связаны с мотивациогенными структурами лимбической системы, ибо значимость тех или иных сигналов определяется на основе доминиру­ющей мотивации. В-третьих, учитывая, что значимость одного и того же сенсорного стимула зависит от всей окружающей ситуации, то есть от показаний других сенсорных систем, следует допустить наличие конвер­генции полимодальной импульсации и способность к пластическим перестройкам активности нейронов. Наконец, в-четвертых, эта система должна быть связа­на с регуляцией целостных двигательных актов на ос­нове избирательного характера реагирования. Изложен­ным требованиям удовлетворяют таламокортикальные

ассоциативные системы мозга: таламопариетальная и таламофронтальная.

Получены доказательства (А. М. Иваницкий, 1976) того, что ранние компоненты суммарного вызванного потенциала мозга человека отражают поступление в кору информации о физических характеристиках сенсорных сигналов, а поздние — являются отражением значимос­ти сигнала для организма. У больных с психическими расстройствами, имеющих определенный дефицит одно­го из видов информации, возникают стойкие изменения соответствующих фаз вызванных потенциалов. В особен­ности выделяются ассоциативные области неокортекса в связи с выраженной конвергенцией к ним разномодаль-ной импульсации как основы оценки сигнальной значи­мости стимула в контексте соответствующих воздействий.

Именно этот механизм у высших позвоночных спо­собствует селективному отбору одних видов информации с одновременным сопряженным торможением других сенсорных влияний. При этом у животных доминирую­щая мотивация возникает из биологической потребнос­ти в результате сдвигов гомеостаза. Однако доминирую­щая мотивация формируется при воздействии стимулов, ранее связанных с определенными подкреплениями. Живая система способна предвидеть изменения гомео­стаза с помощью сигналов, предвосхищающих сдвиг па­раметров от нормы или возвращение к ней. В связи с этим другие сенсорные стимулы способны изменять зна­чимость сигнала, если они меняют доминирующую мо­тивацию. И тогда значимый стимул является сигналом, реагирование на который сопряжено с большей вероят­ностью достижения желаемого результата в соответствии с доминирующей мотивацией и прошлым жизненным опытом. Наличие сопряженных признаков в комплекс­ном сенсорном воздействии позволяет уменьшить не­определенность выбора поведенческих реакций, необхо­димых для получения требуемого результата.

Роль ассоциативных систем в оценке биологической значимости сенсорных сигналов отчетливее видна по от­ношению к зрению и слуху. Конечно, сигнальное значе­ние имеют все сенсорные стимулы, но способностью опе­режающего воздействия обладают в первую очередь

зрительные, слуховые, а также обонятельные сигналы. Особенностью структурной организации телецептивных входов в ассоциативные системы является множествен­ность путей проведения к ним слуховых и зрительных афферентаций.

Для целей определения биологической значимости механизмы конвергенции обеспечивают полифункцио­нальность одного и того же сигнала, то есть зависи­мость его смысла от ситуации, в которой он возника­ет. Степень значимости любого агента внешней среды зависит не только от определенной мотивации, но и от сопоставления этого агента с другими факторами среды, когда он выступает в качестве компонента более слож­ного сенсорного комплекса. Именно поэтому наиболее полная сигнальная значимость фактора окружающего пространства может реализовываться с участием тех структур мозга, куда приходит информация о разных по сенсорным качествам факторах среды, то есть по меха­низму одновременного гетеросенсорного сопоставления. Одним из проявлений динамического характера конвер­генции в ассоциативные зоны коры является свойство привыкания их электрических реакций при использова­нии однообразной ритмической стимуляции. Степень развития привыкания находится в прямой зависимости от биологической значимости применяемого сигнала. Например, стабильные ответы нейронов лобных долей у бодрствующих обезьян возникают лишь в том случае, если раздражители прямо или косвенно связаны с эмо-ционально-мотивационной сферой животного, необычны для него или сигнализируют об опасности, то есть со­провождаются четкой ориентировочной реакцией. При­выкание ответов наблюдается в тех случаях, когда ис­пользуемые раздражители являются индифферентными для животного или хорошо знакомы ему (рис. 78). Если же эти агенты сопровождаются биологически значимым подкреплением по правилам выработки условного реф­лекса, то они приобретают свойства условного сигнала с одновременной стабилизацией реакций нейронов лобной коры в ответ на их применение.

Как привыкание, так и сенситизация отражают дис­трибутивный характер данных пластических реакций

мозга и совпадают с закономерностями проявления ори­ентировочного рефлекса. Поэтому предполагается, что «новизна» является тем информативным признаком сен­сорных стимулов, с которого начинается их оценка в ассоциативных системах мозга. Привыкание к повтор­ным стимулам, вероятно, связано с процессами форми­рования следов кратковременной памяти (Е. Н. Соколов, 1981).

С помощью ориентировочной реакции устанавлива­ются соответствующие воспринимающие поверхности для наилучшего восприятия внешнего раздражения. При размещении источника телецептивных стимулов по сред­ней линии головы наблюдается их наиболее высокое про­странственное разрешение. Избирательность к этой фи-

зиологически значимой области пространства примени­тельно к акустическим сигналам обнаружена для нейро­нов мозжечка и сенсомоторной ассоциативной коры (Я. А. Альтман, 1972; Г. А. Куликов, 1989). Участие фронтальной и теменной областей коры в обеспечении точности ориентировочных реакций установлено и для зрительных сигналов, по отношению которых отмечена и пространственная, и дирекциональная избирательная чувствительность соответствующих нейронов. Более того, после повреждения теменной ассоциативной об­ласти отчетливо выступает нарушение пространствен­ного восприятия зрительных стимулов и адекватных дви­гательных реакций, то есть нарушения пространственного согласования зрительно-моторной координации.

Система, оценивающая биологическую значимость сенсорных стимулов, должна обладать избирательным характером реагирования на их отдельные значимые признаки и/или совокупность последних. Поэтому ло­гичен вопрос о том, как отражаются в реакциях ассоциа­тивных структур мозга различные физические парамет­ры сенсорных сигналов.

Известно, что нейроны фронтальной ассоциативной коры принимают зрительную импульсацию, не связан­ную с поточечным описанием контура зрительных сиг­налов, но отражающую их временные и пространствен­ные параметры. Кроме того, показано, что нейроны фронтальной коры обладают свойством избирательного реагирования на биологически значимые признаки ком­муникативных акустических сигналов. Существенно то, что для млекопитающих (в отличие от низших позво­ночных) лишь небольшое число сигналов может иметь четкое «ключевое» значение, которое в большей мере определяется доминирующим мотивационным фоном для данного животного. Поэтому становится понятным уча­стие в оценке биологической значимости сигнала тала-мофронтальной ассоциативной системы, тесно связанной с лимбическими структурами мозга, имеющими прямое отношение к формированию мотивационных состояний (Г. А. Куликов, 1989).

В связи с этим закономерен вопрос, как отражается в характере электрических реакций фронтальной коры

процесс приобретения ранее индифферентным звуковым стимулом определенного сигнального значения при вы­работке условного рефлекса. Специальные исследова­ния показали, что преобразование ранее неэффектив­ного звукового тона в мотивационно окрашенный сигнал оборонительной реакции животного сопровождается воз­никновением избирательного реагирования элементов фронтальной коры именно на данную частоту заполне­ния тонального сигнала. Однако по мере стабилизации и закрепления условного рефлекса такая избирательность выражалась слабее и, наконец, исчезала, что свидетель­ствует о динамической роли фронтального неокортекса в формировании условнорефлекторной сенсомоторной интеграции.

Описанные выше закономерности избирательного реагирования на сигнально значимые агенты среды мо­гут служить физиологическими предпосылками для трак­товки механизмов сенсорного внимания (Н. Ф. Суворов, О. П. Таиров, 1986).

В самом общем смысле внимание рассматривается как один из механизмов устранения избыточности сен­сорных сообщений, который участвует как в избира­тельном регулировании сенсорных сообщений, так и фильтрации информации, извлекаемой из систем крат­ковременной и долговременной памяти. Принято ду­мать, что процессы фильтрации осуществляются уже в специфических образованиях сенсорных систем. Меж­ду тем в ряде работ мнение об уменьшении избыточно­сти информации основано на данных об уменьшении плотности потока импульсации при переходе от ниже­лежащих уровней сенсорных систем к вышележащим и на постулировании использования в их деятельности двоичного кода. Этот вопрос, однако, остается не ре­шенным с нейрофизиологических позиций, и пробле­мой «внимания» преимущественно владеют психологи и психофизиологи.

Сам А. А. Ухтомский (1923), сформулировав прин­цип доминанты как физиологическую основу акта вни­мания, писал, что из множества действующих рецепций доминанта вылавливает группу рецепций, которая для нее в особенности биологически значима.

Определение вектора поведения (по принципу доми­нанты) основано на взаимодействии биологически зна­чимых экстероцептивных (окружающая среда) и инте-роцептивных (мотивационных) воздействий, основным субстратом установления которого являются таламокор-тикальные ассоциативные системы мозга.

Следовательно, целостная сенсорная функция мозга обеспечивается содружественной деятельностью сенсор­ных и ассоциативных систем и направлена на организа­цию адаптивных движений и действий. Последнее ле­жит в основе согласования движения с чувствованием (И. М. Сеченов, 1863).

§ 45. АССОЦИАТИВНЫЕ СИСТЕМЫ МОЗГА И ПРОГРАММИРОВАНИЕ ПОВЕДЕНИЯ

Одним из основных атрибутов любого сложного це­ленаправленного движения является формирование пред­варительных программ.

Роль программы в структуре двигательного акта дол­жна рассматриваться с учетом биологической мотиви­рованности движения, его временных параметров, мо­торной дифференцированности, степени сложности координационного состава и уровня его автоматизиро­ванное™.

Стратегия и тактика движения. Биологическая мо­тивированность двигательного акта является основным побуждающим (инициальным) фактором для его реали­зации. Именно мотивации формируют целенаправлен­ные движения, а следовательно, определяют их общую стратегию. Значит, если в основе стратегии движения находится биологическая (или социальная) мотивация, то каждый конкретный двигательный акт будет рассмат­риваться как шаг к удовлетворению этой мотивации, то есть будет решать какую-то промежуточную задачу или цель (рис. 79). Биологические мотивации могут приво­дить либо к запуску «запаянных», то есть жестких, программ, устанавливать их комбинаторику, с чем мы встречаемся у беспозвоночных и низших позвоночных

и именуем инстинктами или комплексами фиксирован­ных действий, либо приводить к формированию новых сложных программ, определяя одновременно степень их лабильности.

П. Тейтельбаум (1967) пишет, что в тех случаях, когда действие полностью является автоматическим следстви­ем стимула, невозможно говорить о мотивации. При этом между стимулом и ответом существуют фиксированные взаимоотношения. Мотивация «ломает» эти фиксирован­ные связи между стимулом и реакцией с помощью про­цесса обучения. Например, в отличие от многих инстин­ктивных реакций реакция нажатия на педаль может быть «отделена» от внутреннего состояния животного. Опе-рантная ситуация, сигнал, реакция, подкрепление яв­ляются полностью произвольными, не обладающими фик­сированными связями друг с другом.

Возьмем для примера такое биологическое адекват­ное движение у кошек, как прицельный прыжок. У од­ной группы кошек он условнорефлекторно закреплялся при пищевом подкреплении, у другой — при электро­оборонительном (А. С. Батуев, 1960). У животных экст­ренно выключалась зрительная рецепция. Условные прыжки при пищевом подкреплении исчезли полностью, а при электрооборонительном — восстанавливались че­рез две недели после операции. Следовательно, одна и та

же двигательная программа (или план движения, по Прибраму) характеризовалась разной степенью устойчи­вости к сенсорной депривации в зависимости от биоло­гического знака подкрепляющего агента. Образно гово­ря, если мотивация определяет, для чего, с какой целью осуществляется движение, то она же, определяя програм­му конкретного движения, обусловливает степень ее за­висимости от сенсорных факторов. В качестве обратной афферентации здесь выступает удовлетворение мотива­ции. Поэтому цель движения, его стратегия должна быть прежде всего адаптивна по отношению к доминирующей биологической мотивации.

Программа определяет, какое конкретное движение будет осуществляться для достижения данной цели, и формирует его пространственно-временные параметры в соответствии с реальной обстановкой. Следовательно, программа движения должна быть в высокой степени адаптивной ко всем факторам окружающей среды и стро­иться при их одновременном и строгом учете, то есть на основе синтеза всех видов афферентации по закону муль-тисенсорной конвергенции.

В общей схеме системной организации двигательно­го акта существует понятие о тактике движения, кото­рая определяет, как будет осуществляться требуемое движение, иными словами, каковы те эфферентные зал­пы к двигательным ядрам спинного мозга, которые оп­ределяют активацию различных мышечных групп. По­следовательность включения той или иной конечности, записанная в программе, реализуется в виде последова­тельности импульсных залпов надсегментарных струк­тур к различным мотонейронным пулам.

В отличие от программы двигательные команды дол­жны быть очень адаптивными к функциональному со­стоянию самого скелетно-двигательного аппарата как непосредственного исполнителя этих команд. Исходя из представления о существовании настройки перед совер­шением движения (Я. М. Коц, 1975; Э. Эвартс, 1975), высказано предположение о том, что срочная идентифи­кация состояния сложной системы осуществляется пу­тем оценки реакции системы на небольшое точно дози­рованное возмущение (тест-импульс), которое подается

непосредственно перед или с моментом запуска команд. Причем тест-импульс подается только на те мышцы, которые должны будут участвовать в следующем движе­нии. Реакция мышц на тест-импульс будет не настолько значительна, чтобы существенно изменить само движе­ние, но достаточна для возбуждения мышечных веретен при изменении длины интрафузальных волокон на 5— 10 мк. Информация о реакции на тест-импульс конвер­гирует на некотором промежуточном уровне с основ­ным управляющим воздействием (командой), которое корректируется в соответствии с актуальным состояни­ем двигательного аппарата. Учитывая временную дис­персию проведения по пирамидному тракту, легче все­го допустить участие быстропроводящих его волокон (со скоростью 50-60 м/с) в реализации такого тестово­го воздействия и коррекции последующих нисходящих импульсных залпов уже на сегментарном уровне. Таким образом, биологически мотивированная стратегия (цель) движения, соответствующая программа конкретного дви­гательного акта, иерархически построенные централь­ные команды и система идентификации состояния мы­шечного аппарата представляют собой важнейшие звенья организации двигательного акта, каждое из которых кор­ректируется соответствующими обратными связями.