Оплодотворение

В результате акросомной реакции в прозрачной оболочке образуется узкий канал, через который проходит сперматозоид; плазматические мембраны сперматозоида и яйцеклетки вступают в соприкосновение и сливаются. Вскоре слившиеся мембраны разрушаются, а головка сперматозоида оказывается погружённой в цитоплазму яйцеклетки. В течение первых 12 часов после проникновения сперматозоида в яйцеклетку происходит перестройка ядер (пронуклеусов) слившихся гамет. Пронуклеусы мигрируют в центр яйцеклетки и сближаются. Их ядерные оболочки исчезают, а материнские и отцовские хромосомы перемешиваются — образуется синкарион. Этот процесс (сингамия) и есть собственно оплодотворение — появляется диплоидная зигота (новый организм, пока одноклеточный). Вклад сперматозоида в оплодотворение не исчерпывается только тем, что половина хромосом диплоидной зиготы — отцовские; часть генетической информации (митохондриальный геном) новый организм получает вместе с митохондриями сперматозоида. Сперматозоид приносит также сигнальный белок дробления. В ходе оплодотворения происходит также завершение мейоза, и детерминируется генетический пол нового организма. Сразу после слияния плазматических мембран гамет и объединения ядерных геномов происходят существенные изменения внутриклеточного ионного состава, приводящие к уменьшению объёма зиготы, деполяризации её плазмолеммы, развитию кортикальной реакции.

Уменьшение объёма зиготы. Прямое следствие этого процесса — образование перивителлинового пространства. Перивителлиновое пространство содержит оба полярных тельца и имеет характерный ионный состав (гомеостатическая среда для концептуса), создающий дополнительное препятствие для проникновения к зиготе других сперматозоидов.

Деполяризация плазматической мембраны предупреждает проникновение других сперматозоидов в зиготу.

Кортикальная реакция. По периферии яйцеклетки расположены кортикальные гранулы. Их диаметр 200–600 нм; они содержат ферменты, в том числе различные гидролазы. Сразу после проникновения сперматозоида в яйцеклетку начинается кортикальная реакция — выделение содержимого кортикальных гранул в перивителлиновое пространство. Сигнал для кортикальной реакции — повышение концентрации Ca²⁺ в цитозоле. Под действием ферментов кортикальных гранул происходят протеолиз ZP2 и модификация рецептора сперматозоида ZP3. В модифицированном состоянии ZP3 теряет способность к запуску акросомной реакции. Тем самым блокируется полиспермия. В результате кортикальной реакции прозрачная оболочка подвергается существенным изменениям — происходит её стабилизация (образуется оболочка оплодотворения). В стабилизированном состоянии прозрачная оболочка защищает проходящий по маточной трубе концептус. Без прозрачной оболочки дробление зиготы невозможно.