Для того чтобы произошло оплодотворение, сперматозоид должен последовательно преодолеть три барьера: лучистый венец (corona radiata), состоящий из нескольких слоёв фолликулярных клеток, прозрачную оболочку (zona pellucida) и, наконец, плазматическую мембрану яйцеклетки, при слиянии которой с плазмолеммой сперматозоида и начинается собственно оплодотворение.
Лучистый венец. Сперматозоид легко проникает через лучистый венец между рыхло расположенными фолликулярными клетками и достигает прозрачной оболочки.
Прозрачная оболочка состоит из нейтральных и сульфатированных гликозаминогликанов, гиалуроновой и сиаловых кислот и множества гликопротеинов. Основная масса зрелой прозрачной оболочки — гликопротеины ZP (от лат. Zona Pellucida) ZP1, ZP2 и ZP3. При взаимодействии сперматозоида с прозрачной оболочкой последовательно происходят следующие события (рис. 19–21): связывание сперматозоида с его рецепторами (гликопротеины ZP3 и ZP2) ® акросомная реакция ® расщепление компонентов zona pellucida ферментами акросомы ® проникновение сперматозоида через образовавшийся в оболочке канал к плазматической мембране яйцеклетки.
|
|
Рис. 19 – 21. Преодоление сперматозоидом барьеров яйцевой клетки [11]. А — проникновение сперматозоида через лучистый венец; Б — акросомная реакция; В — прохождение сперматозоида через прозрачную оболочку; Г — слияние клеточных мембран сперматозоида и яйцеклетки.
Рецептор сперматозоида ZP3. Прозрачная оболочка содержит примерно 1012 молекул ZP3. Главное следствие взаимодействия ZP3 прозрачной оболочки с головкой сперматозоида — начало акросомной реакции.
Вторичный рецептор сперматозоида ZP2. Как только начинается акросомная реакция, молекулы ZP2 дополнительно связывают сперматозоид.