Лекция n 24

ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВИДА

План:

1. Популяция; ее характеристика.

2. Генофонд популяции. Правило Харди-Вайнберга. Изменение генофонда популяции - первичное эволюционное явление.

3. Элементарные эволюционные факторы:

- мутационный процесс и генетическая комбинаторика;

- популяционные волны;

- изоляция;

- естественный отбор.

4. Адаптивный характер эволюционного процесса.

5. Диалектико-материалестическое решение вопроса биологической целесообразности.

Все виды живых организмов в природе реально представлены популяциями. Популяции являются такими же природными реальностями, как клетки с их кодами наследственной информации, как особи и процесс индивидуального развития, как биогеоценозы биосферы.

Популяция - совокупность особей определенного вида в течение длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство, внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмиксии и которая отделена от соседних таких же совокупностей особей той или иной степенью давления изоляции.

Популяция может быть охарактеризована с экологических и генетических позиций.

Основные экологические характеристики популяции - ее величина по занимаемому пространству и численности особей, возрастная и половая структура, а также популяционная динамика.

Пространство (ареол), занимаемое популяцией, может быть различно как для разных видов, так и в пределах одного вида. Например, в большом смешанном лесу средней полосы нашей страны, занимающей более или менее однородный участок местности, в определенном месте может расти небольшая однородная группа деревьев, каких-либо кустарников или многолетних трав, отделенная от других таких же групп особей этого вида расстоянием, обычно не преодолимым для пыльцы. Величина ареала популяции в значительной мере зависит от степени подвижности особей - радиус индивидуальной активности невелик, то величине популяционного ареала также невелика.

В связи с размерами ареалов популяций может значительно изменяться и численность особей в популяциях. У насекомых и мелких растений, открытых пространств численность особей в отдельных популяциях может достигать сотен тысяч и миллионов особей. В то же время популяции животных и растений могут быть сравнительно очень небольшими по численности. Человек часто сокращает численность популяции до размеров, при которых неизбежно автоматическое вымирание. В таком положении, по-видимому, находится тигр на Дальнем Востоке.

Размеры популяций подвержены постоянным колебаниям в зависимости от влияния биотических и абиотических факторов. Наблюдаются сезонные и несезонные изменения численности особей в отдельных популяциях. Впервые на этот факт обратил внимание С. С. Четвериков (1905), назвав их "волнами жизни", который резко и направленно изменяет генетический состав популяций.

Популяция состоит из разных по возрасту и полу особей. Для каждой популяции характерны свои соотношения возрастных групп. Для популяций, состоящих в основном из молодых особей, характерны очень резкие колебания численности (мелкие млекопитающие с малой продолжительностью жизни, птицы, насекомые). Напротив, среди сравнительно долго живущих форм половозрелая часть популяций всегда численно больше неполовозрелой и для таких популяций характерны незначительные колебания численности особей.

Генетический механизм расщепления пола обеспечивает первичное соотношение полов I: I. В силу разной жизнеспособности мужского и женского организма первичное соотношение заметно отличается от вторичного и третичного соотношения. У человека, например, вторичное соотношение полов составляет 100 девочек на 106 мальчиков, к 16-18 годам в результате повышенной мужской смертности это соотношение выравнивается, а к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин и к 80 годам - 30 мужчин на 100 женщин.

Каждый организм, обладая общими и характерными чертами вида, имеет и свои индивидуальные генетические особенности. Всю генетическую информацию популяции, т.е. полный набор генов, сложившийся в процессе ее эволюции называют генофондом популяции.

В основе генетического изучения популяций лежат закономерности наследования признаков, открытие Г. Менделем, механизмы распределения хромосом и генов в мейозе и случайное сочетание гамет при оплодотворении.

Начало генетического изучения популяций связано с работами В. Иогансеном (1903), который показал эффективность действия отбора в генетической смеси генотипов. Одновременно он показал неэффективность действия отбора в чистых линиях - потомства одной самооплодотворяющей особи, сравнительно однородном по наследственным свойствам. Природные популяции гетерогенны, они насыщены мутациями. Генетическая гетерогенность любой популяции при отсутствии давления внешних факторов должна быть неизменной и находится в определенном равновесии. Этот вывод был впервые получен математически Г. Харди и В. Вайнбергом (1908). Если берем бесконечно большую популяцию, состоявшую, например, с голубоглазых (а) и кареглазых (А) людей, где нет отбора, мутаций и смешения с другими популяциями, то оказывается, что как на 1-ой, так и на 2-ой стадии панмиксии, частота распределения гомозигот и гетерозигот является постоянно.

I-я стадия панмиксии 2-я стадия панмиксии

АА х аа АА х Аа х аа

───┬──────────────── ───┬──────────────────────────

АА │ АА х АА = 4 АА АА │ АА х АА = 4 АА

аа │ АА х аа = 4 Аа Аа │ 2 (АА х Аа) = 4 АА + 4 Аа

│ аа х АА = 4 Аа аа │ 2 (АА х аа) = 8 Аа

│ аа х аа = 4 аа │ 2 (Аа х Аа) + 2 АА + 4 Аа х 2аа

├──────────────── │ 2 (Аа х аа) = 4 Аа х 4 аа │

│ 4 АА + 8 Аа + 4 аа │ аа х аа = 4 аа

│ АА + 2 Аа + аа ──┼─────────────────────────

│ АА + 2 Аа + аа

Если представим, что концентрация доминантного гена А равна р, а концентрация его рецессивного аллеля а равна q, то общая их концентрация р + q = 1. Сочетание спермиев и яйцеклеток панмиксной популяции (рА + qа)(рА + qа) дает распределение генотипов по формуле: р2 АА + 2 рq Аа + q2 аа

Нетрудно заметить, что это выражение представляет формулу бинома Ньютона: (р + q)2.

Таким образом, закон Харди-Вайнберга гласит, что в панмиксной большой популяции, где нет отбора, мутаций и смешения популяций, наблюдается постоянство в распределении гомо- и гетерозигот и может быть выражено формулой:

р2 АА + 2 рq Аа + q2 аа

Распределение аллелей в панмиксной популяции устанавливается на основании концентрации генов, имеющихся в популяции. Концентрация генов - это их относительная частота в популяции. Зная частоту рецессивного гена, можно по формуле Харди-Вайнберга определить частоту доминантного аллеля и, наоборот. Например, известно, что частота альбинизма составляет 1: 20000

Популяция является элементарной единицей, поскольку эта низкая самостоятельная эволюционная структура. Вид, подвид, группы из нескольких популяций тоже обладает собственной эволюционной судьбой, но они не элементарные, далее неделимые единицы организации жизни. В эволюционном процессе неделимой единицей показывается популяция, выступающая как экологическое, морфо-физиологическое и генетическое единство. Ни особи, ни близкородственные и совокупности особей (семей) не могут быть элементарными эволюционными единицами. Эволюционируют не особи, а группы особей. И популяция - самая мелкая из групп, способная к самостоятельной эволюции.

Одним из основных свойств популяции является генетическая гетерогенность, которая определяется не только постоянным давлением мутационного процесса, но и комбинаторикой, рекомбинация генотипов в процессе перекрестного скрещивания. При сохранении постоянства условий существования генетический состав популяции слегка флуктуируя, будет оставаться, в среднем, статически неизменным. Если же популяция испытывает сильное давление со стороны каких либо внешних факторов, постоянно направленных, то произойдет изменение генетического состава популяции, которое является элементарным эволюционным явлением.

Тщательный анализ роли различных факторов, оказывающих давление на популяцию, показывает, что все эволюционные факторы могут быть сведены к следующим: мутационному процессу, популяционным волнам, изоляции и естественному отбору.

МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС.

Мутации в широком смысле слова являются элементарным эволюционным материалом, а сам процесс возникновения мутаций - постоянно действующим элементарным эволюционным фактором, оказывающим давление на популяции живых организмов. В целом, частота возникновения отдельных спонтанных мутаций в пределах 10 54 0 - 10 5-8 0.

Поскольку общее число генов в генотипе достигает десятков тысяч, то общая частота возникновения мутаций на поколение достигает значительных величин. При этом надо учитывать, что идут как прямые, так и обратные мутации одного и того же гена. Поэтому, давление мутационного процесса может быть определено изменением частоты одного аллеля по отношению к другому.

В результате скрещивания в популяции возникает множество новых и новых сочетаний аллелей. Генетическая комбинаторика многократно изменяет значение отдельных мутаций. Они входят в новые геномы, оказываются в различной генотипической среде. Комбинативная изменчивость является исключительно мощным фактором, усиливающим давление мутационного процесса в популяциях. Установлено, что около 98% наследственных изменений в популяции связано со своим распространением генетической комбинаторике. Спонтанный мутационный процесс статистичен и не направлен. Он ведет к появлению самых разнообразных мутаций. Направленность мутационного процесса делает невозможным его направляющее влияние как фактора эволюции на весь процесс эволюции в пределах популяции. Эволюционное значение мутационного процесса определяется тем, что он постоянно поддерживает высокую степень гетерогенности природных популяций.

ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ.

При характеристике популяции одной из важных черт признано явление "волн жизни" или популяционных волн. Популяционные волны - это колебание численности особей, составляющих популяцию. В природе встречается множество разных популяционных волн.

1. Периодические колебания численности короткоживущих организмов (насекомые, одноклеточные растения, большинство грибов и микроорганизмов).

2. Непериодические колебания численности, зависящие от сложного сочетания разных факторов.

3. Вспышки численности, видов в новых районах, где нет естественных врагов (кролики в Австралии, ондатра и канадская элодея в Евразии).

4. Резкие непериодические колебания численности, связанные с природными "катастрофами" (с разрушением биогеоценозов или целых ландшафтов (засуха, пожары).

Действие популяционных волн как и мутационного процесса статистично и ненаправлено.

ИЗОЛЯЦИЯ.

Популяционные волны и мутационный процесс даже при совместном действии не могут обеспечить протекания эволюционного процесса. Для этого нужны факторы, длительно действующие в одном направлении. Один из них - изоляция.

Изоляция - возникновение любых барьеров, нарушающих панмиксию. Значение изоляции сводится к нарушению свободного скрещивания, что ведет к увеличению и закреплению различий между популяциями и отдельными частями всего вида. Без такого закрепления эволюционных различий невозможно никакое формообразование. Различают в природе пространственную и биологическую изоляцию.

Пространственная изоляция может быть обусловлена водными барьерами, сушей, горами и т.д.

Биологическая изоляция определяется различиями индивидов внутри вида. Во-первых, она может быть связана и с наличием препятствий для спаривания близких форм из-за различия во времени половой активности и созревания половых продуктов. Например, известно существование "яровых" и озимых рас у миног, лососевых рыб, которые резко отличаются временем нереста. Во-вторых, возможна биотическая изоляция, т.к. потенциальные партнеры по спариванию не встречаются (гнездование зяблика в Подмосковье одной популяции - в лесах, другой - в кустарниках с полянами). В-третьих, возможна экологическая изоляция и, в-четвертых, морфо-физиологическая изоляция.

Значение изоляции в процессе эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генетической дифференцировки. Различные части популяций или вида неизбежно попадают под несколько различное давление отбора. Давление изоляции обычно превосходит давление мутационного процесса и, видимо, близко к величине давления волн жизни.

Мутационный процесс, популяционные волны и изоляция приводят к изменению генотипического состава популяций. Даже совместное действие этих факторов не обеспечивает устойчивого протекания направленного процесса эволюции.

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР.

Направленность эволюции придает действие естественного отбора. Учение об отборе, сформулированное еще Ч. Дарвиным, давно стало основой теории эволюции. Ч. Дарвин определил естественный отбор, как сохранение особей с полезными и гибель с вредными индивидуальными уклонениями - "переживание наиболее приспособленных". Однако эти формулировки недостаточно отражают некоторые важные генетические последствия действия отбора.

В процессе ест. отбора важно не столько выживание или гибель особей, сколько их дифференциальное размножение. Главное значение в эволюции имеет не само выживание особей, а вклад каждой особи в генофонд популяции. Большой вклад вносит та особь, которая оставит более многочисленное потомство. Без размножений вклад особи в генофонд популяции равен нулю. Только успех в распространении и закреплении определенных аллелей (или целых генных комплексов) в популяциях ведет к возникновению элементарного эволюционного явления. Следовательно, лишь успех в размножении разных особей может служить объективным генетико-эволюционным критерием ест. отбора. Поэтому под "естественным отбором" можно понимать избирательное (дифференциальное) воспроизведение разных генотипов (или генных комплексов); пример, березовая пяденица - обычная форма и меланистическая в Англии около промышленных центров).

Эффективность и скорость ест. отбора зависит от условий существования, конкретных признаков, от величины давления отбора, т.е. степени количественного воздействия. В процессе отбора индивидуальные достоинства каждого генотипа в популяциях оцениваются по способности передавать гены будущим поколениям. Способность генотипа к выживанию и воспроизведению по сравнению с другими генотипами в популяциях называется адаптивной ценностью генотипа. Она обозначается буквой " " и колеблется в пределах от 0 до 1. При = 0 передача генетической информации следующему поколению отсутствует; при = 1 происходит полная реализация возможности к размножению.

Для характеристики адаптивной ценности генотипа применяют коэффициент отбора, который характеризует интенсивность элиминации или снижение воспроизведения мутантного аллеля по сравнению с исходной формой. Обозначается буквой " " и представляет величину, обратную адаптивной ценности генотипа. Коэффициент отбора варьирует от 1 до 0. Чем больше коэффициент отбора, тем интенсивнее отбор против каких-либо генотипов, т.е. тем выше давление отбора. Давление отбора за отрезок времени всегда приводит к достижению определенного положительного результата (изменению частот генов). Это - эффективность отбора. Отбор особенно эффективен против доминантных мутаций. При = 1 популяция за одно поколение избавляется от доминантных летальных аллелей (ахондроплазия). Отбор против рецессивных генов и при неполном доминировании затруднен.

Различают следующие формы ест. отбора в популяциях: а) стабилизирующий отбор - отбор, направленный на поддержание среднего, ранее сложившегося значения, признака и свойства; б) движущий отбор - отбор, способствующий сдвигу среднего признака или свойства; в) дизруптивный отбор - отбор, благоприятствующий более чем одному генотипу и действующий против средних промежуточных форм.

Естественный отбор, происходящий в популяции между особями только одного пола, называется половым отбором. Половой отбор вытекает из-за борьбы между самцами за возможность вступить в размножение. Это частный случай внутривидового ест. отбора.

Определение отбора как дифференциального размножения генотипов связано с признанием его творческой роли. Отбор определяет направление эволюции, последовательно слагая случайные и многочисленные уклонения. Один и тот же материал (наследственная изменчивость), в зависимости от условий и направления отбора, может привести к различным результатам. В этом отношении действие отбора можно сравнивать с действительностью скульптора. Творческая роль отбора и определяет его особое место среди других эволюционных факторов.

АДАПТАЦИЯ.

Все закрепленные в ходе эволюции особенности представляют собой те или иные адаптации (приспособления). Возникновение приспособленности к среде - основной результат эволюции. Поэтому эволюцию можно рассматривать как процесс возникновения адаптации адаптациогенез.

Примеры адаптации: средства пассивной защиты (хитиновый покров у членистоногих, колючки у кактуса), приспособительная окраска и форма тела, предостерегающая окраска, мимикрия; сложные адаптации (насекомоядность у растений).

В широком смысле под адаптацией понимается гармония организма со средой его обитания. В узком смысле - специальные морфофизиологические свойства, способные обеспечивать выживание и размножение организмов в конкретных условиях.

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ЦЕЛЕСООБРАЗНОСТЬ.

Вопрос о соответствии живых организмов и условий их существования давно занимает философов и биологов. Еще Аристотель усматривал наличие в природе некой "цели", которая подчиняются всепроявления жизни. Такой телеологический ("телеос" - достигший цели) подход и явлениям природы был господствующий в додарвиновский период развития биологии и смыкался с теологией (теос - бог). Основная суть телеология, как указывал Ф. Энгельс, сводилась к признанию "целесообразности установленных порядков". Например, кошки созданы, чтобы пожирать мышей.

Биологическая целесообразность - совокупность особенностей в строении биологических систем (особь, вид, биогеоценоз), сложившихся исторически и являющихся адаптациями и к ныне существующим условиям. Целесообразность проявления не только в приспособленности особи, вида, биогеоценоза, но и в приспособляемости.

Приспособляемостью называется способность организмов новые приспособления в новых условиях. Целесообразность в целом, как и любые конкретные адаптации, всегда относительная, как и относительно любое приспособление (например, с черепахой и птицей, разбившей ее панцирь, сбросив с высоты).

Современная теория эволюции в корне подрывает телеологическое мировоззрение. Биологическая гармония, совершенство и приспособленность в органическом мире не принесена свыше и не может быть поэтому доказательством существования высшего духа: она результат естественного материального процесса эволюционного развития. К. Маркс рассматривал разрешение проблемы органической целесообразности как важнейшую заслугу эволюционной теории. Этим, по его словам нанесен смертельный удар "телеологии" в "естествознании"...

Теория эволюции, объяснив формирование адаптации естественно-историческим принципом отбора, изгнала теологию из биологии. Целесообразность живой природы складывается в результате исторического развития видов в определенных условиях, поэтому она всегда относительна и проходяща.

ЛИТЕРАТУРА:

1. Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. Высшая школа, 1976г., 96-113, 122-133.

2. Лобашев М. Е. и др. - Генетика с основами селекции. Просвещение, 1979г., 340-362.