Естественный отбор

Выше рассмотрены три из четырех процессов, изменяющих частоту генов в популяции, а именно мутации, миграцию и дрейф. Существует и четвертый, наиболее важный процесс – естественный отбор. Мы можем предсказать направление и скорость изменения частот аллелей, в результате мутаций или миграции, когда известны значения соответствующих параметров (темпа мутирования, интенсивности миграции, исходных частот аллелей).

Зная значения эффективной численности популяции и частот аллелей, можно рассчитать теоретически ожидаемую величину отклонения частот аллелей от исходной частоты, т.е. теоретически ожидаемую скорость изменения частот аллелей (дрейфа генов), но не направление этих изменений, поскольку они случайны. Существует, однако, важная черта, равным образом присущая процессам мутации, миграции и дрейфа: ни один из них не приводит к повышению или понижению приспособленности организмов. Эти процессы изменяют частоты аллелей независимо от того, вызывает ли это повышение или понижение приспособленности организмов к окружающим условиям, и приводят к разрушению организации и понижению приспособленности живых существ.

Естественный отбор – это процесс, способствующий повышению приспособленности и предотвращающий разрушительные последствия всех остальных процессов. В этом смысле естественный отбор представляет собой наиболее важный процесс эволюции, поскольку только естественным отбором можно объяснить адаптивную и высокоорганизованную природу живых существ. Естественный отбор объясняет также разнообразие организмов, так как он способствует их адаптации к различным условиям существования.

Естественным отбором называется процесс дифференциального воспроизводства потомства генетически различными организмами в популяции. Фактически это означает, что носители определенных генотипов имеют больше шансов выжить и оставить потомство, чем носители других генотипов. Дифференциальное воспроизводство может быть связано с действием разных факторов: смертности, плодовитости, оплодотворяемости, успешности спаривания продолжительности репродуктивного периода, выживаемости потомства (иногда ее называют жизнеспособностью).

Мерой способности особи к выживанию и размножению является приспособленность. Однако, поскольку размер популяции обычно ограничен особенностями среды, в которой она существует, эволюционная результативность особи определяется не абсолютной, а относительной приспособленностью, т.е. ее способностью к выживанию и размножению по сравнению с носителями других генотипов в данной популяции.

Существует три основных типа мутаций: вредоносные, нейтральные и благоприятствующие. Большинство новых мутаций, возникающих в популяции, являются вредными, т.к. снижают приспособленность их носителей. Отбор обычно действует против таких мутантов, и через некоторое время они исчезают из популяции. Данный тип отбора называется отрицательным (стабилизирующим). Однако существуют мутации, появление которых не нарушает функционирование организма. Приспособленность таких мутантов может быть так же высока, как и приспособленность аллелей-немутантов (исходных аллелей) в популяции. Эти мутации являются нейтральными, и естественный отбор остается равнодушным к ним, не действуя против них – дизруптивный отбор. При действии дизруптивного отбора обычно возникает полиморфизм – несколько отчетливо генетически различающихся форм гена. Третий тип мутантов появляется крайне редко: такие мутации могут повысить приспособленность организма. В этом случае отбор может действовать так, что частота встречаемости аллелей-мутантов может повыситься. Данный тип отбора называется положительным (движущим) отбором.