Антибиотическое активность как движущая сила для развития diderm бактерий

Вопрос можно задать, каковы отборные силы были ответственный за развитие diderm бактерий от бактерии монокожи. Озеро размышляет что acqui-sition фотосинтетической способности от Clostridia нам были важны в этом отношении. Однако фотосинтетическая способность в пределах Clostridia (филюм Firmicutes) только найден в пределах сингла семья Heliobacteriaceae это содержит в общей сложности 7 разновидности. Из них, генома Heliobacterium modesticaldum был упорядочен и различные гены/белки от него показывают нет определенное присоединение diderm бактериям (Sattley и др.2008). Кроме того, фотосинтетическая способность в пределах diderm бактерий найден в только 4 из больше чем 20 филюмов (Блэнкеншип и Хартман который приводит доводы против него являющийся основным отборная сила для развития внешней мадамbrane. В отличие от предложения Озера, я имею предположенный, что внешняя мембрана diderm бактерий развился как защитный механизм в ответ на развитие антибиотических давлений выбора. Главные аргументы в поддержку этого представление - как следуйте: (i) бактерии монокожи, который включать Streptomyces, главные производители большинства из известных антибиотиков (ii) Производство антибиотиков некоторыми организмами дает им огромное отборное преимущество не производство или чувствительные к антибиотику бактерии; (iii) Сопротивление antibiotics может развиться множеством механизмов включая: изменения в их целевых генах; деактивация из антибиотиков различными ферментами; сокращение antibi-ушной вход в клетки различными механизмами; и изгнание антибиотиков насосами утечки препарата.; (iv) грамположительные бактерии в общем показе более высокая чувствительность к антибиотику, чем грамотрицательный бактерии Основанный на этих наблюдениях, легко предугадайте что рано в эволюционной истории микробы, когда одна группа грамположительных бактерий(то есть.Streptomyces) разработанные механизмы к проантибиотики дуче, выживание большинства других бактерий это было чувствительно к этим антибиотикам, был под угрозой. Выжить в этой решительно отборной окружающей среде, чувствительные бактерии развили много стратегий к защитите себя от цитостатических эффектов их антибиотики (см. Рис. 2) Одна из этих стратегий, которая, вероятно, использовалась Archaea должен был мутационным образом изменить целевые места из различных антибиотиков, как различные процессы, которые являются обычно запрещаемый антибиотиками, такими как белок синтез, синтез РНК и биосинтез клеточной стенки стойкие к их эффектам в Archaea. Появление Archaea от Грамма -уверенные бактерии в ответ на антибиотический выбор давление также поддержано недавним детальным изучением. Другой важный стратегия сбежать из эффектов антибиотиков была развивать внешний защитный слой (мембрана) это задержал бы вход антибиотиков в клетки. В грамотрицательном бактерии, много ферментов, включенных в деактивацию из антибиотиков локализованы в periplasmic compartment (или межмембранное пространство), который далее пособия в антибиотическом сопротивлении. Этой стратегией была Индия -нерешено используемый многими бактериальными группами. приведение к развитию внешних конвертов отличается -луг биохимические свойства (Рис.2). Таким образом, слоистое внешние конверты клетки Chloroflexi и разнообразное конверты клетки diderm Corynebacterineae, Thermotogae,Deinococcus-Thermus, Negativicutes,Fusobacteria, Synergistetes и Elusimicrobia мог представляйте различные попытки развития внешнего защитный барьер. Кроме того, внешняя клетка конверты в некоторых из этих происхождений (то есть.Deinococcus Thermus и Chloroflexi; Negativicutes, Fusoбактерии, Synergistetes и Elusimicrobia) мог также будьте связаны или получены друг от друга. Отсутствие Hsp70 вставляют в

Thermotogae,Corynebacterineae,Negativicutes, Synergistetes, Fusobacteria и Elusimicrobia указывает что внешние клеточные мембраны или слои в этих таксонах представляют более ранние стадии (или альтернативные попытки), чтобы развить защитный барьер по сравнению с внешними конвертами Chloroflexi и Deinococcus Thermus, у которых есть Hsp70 вставка. Из этих различных эволюционных экспериментов к развейте внешний конверт клетки, структурную случайную работу acteristics внешнего конверта клетки в Deinococcus- Thermus были очевидно самыми успешными и это происхождение привело к возможному развитию типичные diderm мембраны, которые найдены в различные филюмы традиционных грамотрицательных бактерий. Как Deinococcus-Thermus разновидностям недостает гены для биосинтеза LP, это может предполагаться то, что последующее развитие этих генов в также некоторые разновидности от этой группы или тесно связанного бактерия привела к развитию архитипичного Содержащая LP внешняя особенность конверта клетки различные традиционные грамотрицательные филюмы. Этот development и другие изменения, которые сопровождали развитие этой новой клетки diderm-LP было apparently, эволюционно очень успешный, поскольку, это привело появление большой части микробного разнообразия (т.е. большинство бактериальных филюмов), который замечен сегодня. Это важный, чтобы отметить, что развитие этого archetypical LPS-containing diderm конверт клетки, чей присутствие показывает превосходную корреляцию с presence вставки в белке Hsp60, было важное и очевидно необратимое эволюционное развитие, как ни одна из разновидностей от этого clade, определенного Вставка Hsp60 потеряла внешнюю мембрану. Факт то, что внешняя клеточная мембрана не была потеряна от любой из 1000 из разновидностей, которые являются частью архитипичный diderm clade затрагивание большинства из бактериальных филюмов, также спорит сильно против происхождения прокариотов монокожи от

бактерии diderm потерей внешней мембраны и гипотеза, что клетки с двумя мембранами

развитый до тех с одной мембраной.Возможные отношения таксонов, состоящих из нетипичный diderms (то есть.Negativicutes, Fusobacteria, Synergistetes и Elusimicrobia) к традиционному LP-diderm грамотрицательные бактерии в настоящее время неясный. Довольно вероятно что все они нетипичные таксоны diderm, которые показывают близкое присоединение Firmi-кутис связаны друг с другом и поэтому особенности diderm-LP показаны ими возникает. Хотя присутствие a фенотип diderm-LP в этих двух группах (т.е.

нетипичный diderm и традиционный diderms), может быть объясненный боковой передачей различных генов это включены в формирование внешней клеточной мембраны также биосинтез LP между этими группами, это также возможный, что внешние мембраны в этих двух группы развились независимо и что клетка мембранная организация и функция в этих двух группы прокариотов могут отличаться друг от друга по важные аспекты. Следовательно, далее сравнительные исследования на биохимических и функциональных особенностях внешние мембранные особенности от этих двух

группы бактерий должны быть очень интересными. В заключение данные, представленные здесь, представляют a значительная критика недавно предложенного ‘прогипотеза endosymbiosis’ karyotic. Во время подготовки этой Перспективы, другого

критические замечания этой гипотезы, основанной на другой территории также появившийся. Альтернатива механизмы для развития внешних мембран поэтому потребность, которая будет предложена и, как выдвинул гипотезу здесь, это вероятно то антибиотическое давление выбора был один из основных драйверов в этом важном шаге в бактериальное развитие. Признание Эта работа была поддержана исследованием грант от Естествознания и Технического Исследования Совет Канады. Я благодарю доктора Иэна Сатклиффа за многих полезных обсуждения и комментарии. Открытый доступ Эта статья распределена в соответствии с Приписывание Creative Commons Некоммерческая Лицензия, который разрешения любое некоммерческое использование, распределение и воспроизводство в любой среде, если оригинальный автор (ы) и источник зачисленный