Вопрос 33. РФ ствола мозга. Восходящие активирующие влияния на КБП (Г. Мегун, Д. Моруцци)

Ретикулярная формация – это система, которая объединяет анатомически и цитоархитектонически дискретные области ствола мозга, образованная скоплениями интернейронов разных ретикулярных типов. Морфологическими обнаружено несколько десятков обособленных групп клеток, обозначаемых как ядра и подъядра ретикулярной формации. Более удобным оказался принцип деления ретикулярной формации на медиальную и латеральную. На уровне перекреста пирамид (продолговатый мозг), где весь объем ретикулярной формации представлен латеральной областью, выделяют дорсальное и вентральное ретикулярные ядра.

Медиальная область ретикулярной формации начинается на уровне ядра подъязычного нерва парамедианным ретикулярным ядром, которое затем переходит в ретикулярное гигантоклеточное ядро продолговатого мозга.

В мосту медиальная область представлена каудальным и оральным ретикулярными ядрами моста. Наиболее отчетливо различия между медиальной и латеральными областями обнаруживаются в продолговатом мозге и мосту, но они менее выражены в среднем. Вдоль средней линии на уровне продолговатого мозга и моста – скопления нервных клеток – ядра шва. В среднем мозге к ним примыкают ядра околоводопроводного серого вещества.

Ретикулярная формация тесно связана с различными структурами центральной нервной системы. От больших и малых нейронов медиальной ретикулярной формации к спинному мозгу направляются два наиболее развитых пути – ретикуло-спинальные тракты. От каудального и частично орального ретикулярных ядер моста начинается медиальный ретикуло-спинальный тракт, а от гигантоклеточного ядра латеральный ретикуло-спинальный тракт.

Восходящие пути возникают из трех областей медиальной ретикулярной формации:

- из каудальной половины продолговатого мозга,

- из области на границе между продолговатым мозгом и мостом

- из мезэнцефалической ретикулярной формации.

Большинство восходящих волокон из продолговатого мозга и моста оканчиваются в неспецифических ядрах таламуса; окончания волокон мезэнцефалической ретикулярной формации обнаруживаются в гипоталамическом ядре преоптической области, таламическом ретикулярном ядре, медиальном и латеральном коленчатом телах таламуса. Рассеянные волокна обнаружены в том числе во фронтальной коре.

Ретикулярная формация получает большое количество афферентных волокон из различных источников. К нейронам ретикулярной формации поступает афферентация от сенсорных ядер тройничного, блуждающего, языкоглоточного, вестибулярного и слухового нервов. Ретикулярная формация получает церебелло-ретикулярные волокна. В ретикулярной формации среднего мозга находится красное ядро.

Красное ядро представлено скоплением нейронов в покрышке среднего мозга. Данная структура состоит из двух частей: ростральной – мелкоклеточной и каудальной – крупноклеточной. В составе красного ядра имеется три типа нейронов: большие, средние и мелкие. Медиатором тормозных интернейронов красного ядра является ГАМК. ГАМКергические нейроны преобладают в ростральной части ядра. Основным медиатором в красном ядре предположительно является ацетилхолин.

Нисходящие влияния красного ядра осуществляются двумя путями: прямым, через рубро-спинальный тракт, и через ретикулярную формацию.

Аксоны крупноклеточной части красных ядер образуют мощные пучки волокон, которые сразу переходят на противоположную сторону, образуя форелевский переход, а затем спускаются в спинной мозг в виде рубро-спинального тракта.

Другим важным афферентным входом в красные ядра являются проекции из коры больших полушарий головного мозга.

Медиаторные системы ретикулярной формации ствола мозга.
В ретикулярной формации находится система, содержащая специфические амины – серотонин, дофамин и норадреналин. Серотонинсодержащие нейроны локализуются у средней линии на всем протяжении продолговатого мозга, моста и среднего мозга. Серотонинергическая система образована ядрами шва. Стимуляция ядер шва оказывает тормозное действие на многие функции мозга (полисинаптические бульбарные и спинальные рефлексы, ретикулярные нейроны, нейроны коры). Серотонинергическая система входит в систему ствола мозга, предназначенную для угнетения боли.

Катехоламины содержатся в ядрах, расположенных ближе к средней линии в ростральной части среднего мозга. Катехоламинергическая система делится на норадренергическую и дофаминергическую. Нейроны, содержащие норадреналин, содержатся в латеральной части покрышки моста, а также в промежуточном мозге. Существенное место в катехоламинергической системе занимает голубое пятно. Нейроны голубого пятна являются донорами норадренергической системы. Норадренергическую систему вообще считают интегратором поведенческого возбуждения и автономных функций.

Нейроны, содержащие дофамин, находятся в среднем мозге, образуя черную субстанцию. Черная субстанция представлена билатеральным скоплением клеток, расположенных между основанием ножек мозга и их покрышкой. Черная субстанция состоит из сетчатой (большая) и компактной (меньшая) частей. В составе черной субстанции выделено три типа клеток. В компактной части находятся крупные клетки, встречаются также клетки средних размеров. В состав ретикулярной части черной субстанции входят в основном нейроны малых размеров. Исследования показали, что основными нейронами черной субстанции являются дофаминергические и ГАМКергические нейроны.

Спонтанная электрическая активность нейронов ретикулярной части черной субстанции определяется интеграцией возбуждающих афферентаций от субталамического ядра, ядер шва, голубого пятна, фронтальных отделов коры головного мозга, а также возбуждающих и тормозящих афферентных импульсов от неостриатума.

Среди эфферентных связей черной субстанции выделяют нигротектальную систему, которая берет начало от нейронов ретикулярной части черной субстанции и проецируется на таламус и передние бугры четверохолмия. Нигротектальный тракт, вероятно, имеет ГАМКергическую природу. Функции черной субстанции традиционно связывают с регуляцией двигательных функций и поддержанием тонуса мышц. Черная субстанция выполняет статокинетическую функцию. При поражении черной субстанции у человека наблюдается резко выраженная бедность движений, скованность, маскообразность лица. Наблюдалось отсутствие содружественных движений, сопровождающих основной двигательный акт. Благодаря широким связям с различными ядрами ретикулярной формации ствола мозга черная субстанция оказывает влияние на вегетативные функции, принимает участие в актах глотания.

В стволе мозга располагается крыша среднего мозга. Она образована передними (верхними) и задними (нижними) буграми четверохолмия. Текто-ретикулярные волокна возникают от всех частей верхних бугров и частично от нижних.

В ретикулярной формации продолговатого мозга располагаются дыхательный центр, сосудодвигательный центр, центр глотания, жевания и др.

Дыхательный центр рассматривается в первую очередь как совокупность нейронов, активность которых синхронна с фазами дыхательного цикла. Дыхательные нейроны в соответствии с паттерном их активности подразделяются на шесть основных групп: ранние инспираторные, инспираторные с нарастающим паттерном активности, поздние инспираторные, постинспираторные, экспираторные с нарастающим паттерном активности, преинспираторные.

Дыхательные нейроны сосредоточены главным образом в пяти различных функционально-специфических отделах дыхательного центра: дорсальной дыхательной группе, вентральной дыхательной группе, пре-Бетцингеровом комплексе, комплексе Бетцингера и пневмотаксическом центре.

Дорсальная дыхательная группа нейронов. Данная группа нейронов расположена в области ядра солитарного тракта.

Вентральная дыхательная группа. Нейроны вентральной дыхательной группы сосредоточены в двух симметричных колонках, вытянутых в рострально-каудальном направлении и расположенных в области n. ambigualis и n. retroambigualis. Вентральная дыхательная группа подразделяется на каудальный и ростральный отделы, различающиеся по функциональным характеристикам.

Каудальный отдел вентральной дыхательной группы расположен в области n. retroambigualis. Этот отдел дыхательного центра состоит почти исключительно из бульбоспинальных экспираторных нейронов.

Ростральный отдел вентральной дыхательной группы расположен в области n. ambigualis и прилегающих параамбигуальных структурах. Этот отдел состоит в основном из инспираторных нейронов.

Сосудодвигательный центр. Сосудодвигательный центр является важным образованием ретикулярной формации ствола мозга. Сосудодвигательный центр состоит из прессорной и депрессорных зон. При воздействии на латеральную область сосудодвигательного центра возникают прессорные реакции (увеличение сосудистого тонуса, повышение кровяного давления). Раздражение же медиокаудальных отделов ствола мозга вызывает депрессорный эффект.

Ретикулярная формация является основной системой интегративного контроля в стволе мозга. Основными компонентами, которые обеспечивают интегративную деятельность ретикулярной формации, являются обязательный приток афферентной импульсации от различных структур головного и спинного мозга и фоновая ритмическая активность ретикулярных нейронов. Взаимодействие этих процессов в ретикулярной формации, которые приводят к активации или торможению разных типов ретикулярных нейронов, позволяет ей через свои эфферентные системы эффективно контролировать процессы передачи сенсорной информации, регулирование позы, движения, изменять деятельность сердечно-сосуди-
стой, дыхательной систем и т.д., а также принимать участие в организации высших психических функций и физиологических состояний головного мозга (память, внимание, эмоции, сон и бодрствование).