Сложнорефлекторная фаза

Сложно-рефлекторная ("мозговая") фаза желудочной секреции состоит из двух компонентов: условно-рефлекторного и безусловно-рефлекторного. Условно-рефлекторное отделение желудочного сока происходит при раздражении обонятельных, зрительных, слуховых рецепторов запахом, видом пищи, разговором о пище и звуковыми раздражителями, связанными с приготовлением пищи. Желудочный сок, выделяемый при виде и запахе пищи, И. П. Павлов назвал «запальным» или «аппетитным» соком. Его физиологическое значение состоит в том, что желудок заранее подготавливается к перевариванию пищи.

Ведущими факторами желудочного сокоотделения являются обработка пищи в ротовой полости и раздражение пищей рецепторов полости рта и глотки (безусловнорефлекторные раздражения). Афферентные импульсы с рецепторов (тактиль­ных, температурных и вкусовых) по афферентным волокнам V, VII, IX и X черепно-мозговых нервов передаются в бульбарный, таламический, гипоталамический и корковый отделы пищевого центра. Нисходящие влияния коркового представительства пищевого центра активируют парасимпатиче­ские и симпатические ядра гипоталамуса. При возбуждении парасимпатических ядер их эфферентные влияния активируют клетки бульбарного отдела пищевого центра, импульсы от которых по преганглионарным волокнам блуждающего нерва передаются на постганглионарные нейроны интрамуральных ганглиев желудка (клетки Догеля I типа). Выделяемый в окончаниях их аксонов медиатор ацетилхолин через М-холинорецепторы мембраны гландулоцитов стимулирует секреторную деятельность главных, обкладочных и мукоидных клеток желез желудка.

При перерезке блуждающего нерва цефалическая фаза исчезает. Предполагают, что секрецию вызывает гастрин, высвобождающийся под действием блуждающего нерва, поскольку денервация антрального отдела желудка практически блокирует секрецию.

Доказательством первой фазы секреции желудка служат опыты на эзофагото-мированных собаках с фистулой желудка. При кормлении таких собак пища выпадает из пищевода и не поступает в желудок, однако через 5—10 мин после начала мнимого кормления начинает выделяться желудочный сок.

Желудочная фаза наслаивается на секрецию первой фазы. В желудочной фазе стимулы секреции возникают в самом желудке. Секреция усиливается при растяжении желудка (механическая стимуляция) и действии на его слизистую оболочку определенных компонентов пищи. Наличие желудочной фазы секреции доказывается тем, что введение в желудок пищи через фистулу, вливание через нее или зонд растворов, раздражение механорецепторов желудка вызывают отделение желудочного сока. Стимулы, связанные с растяжением желудка, передаются по нервным путям, причем и афферентные, и эфферентные сигналы - по блуждающему нервуи посредством местных интрамуральных рефлексов. Во вторую и особенно третью фазы желудочной секреции к нервным путям присоединяются эндокринные и паракринные механизмы. Как прямое, так и опосредованное гастрином влияние блуждающего нерва на секрецию желудочного сока усиливается продуктами гидролиза белка и других пищевых веществ. Особенно заметно стимулируют выделение гастрина аминокислоты (особенно триптофан и фенилаланин), дипептиды, алкоголь, кофеин, экстракты овощей.

Кишечная фаза желудочной секреции начинается с момента поступления химуса в двенадцатиперстную кишку. Нервные влияния с механо- и хеморецепторов кишечника усиливают секреторные процессы в желудке, если сюда поступает еще недостаточно переваренный химус. Однако наибольшее значение, особенно в плане коррекции желудочной секреции, принадлежит гастроинтестинальным гормонам и продуктам гидролиза пищевых белков. Угнетение желудочной секрециив кишечную фазу обусловливается рядом веществ в составе кишечного содержимого, которые по убывающей силе тормозного действия расположены в следующем порядке: продукты гидролиза жира, полипептиды, аминокислоты, продукты гидролиза крахмала, ионы водорода (рН ниже 3,0 оказывает сильное тормозное действие).

Высвобождение в двенадцатиперстной кишке секретина и холецисто-кинина под влиянием поступившего в кишечник содержимого желудка и образовавшихся продуктов гидролиза питательных веществ тормозит секре­цию соляной кислоты в желудке, но усиливает секрецию пепсиногена. В обеспечении торможения желудочной секреции из тонкой кишки участвуют и другие кишечные гормоны группы гастронов и глюкагон, а также серотонин.