Гистологическое строение нервной системы

Нейрон (нейроцит) является структурно-функциональной единицей нервной системы, и состоит из тела и отростков. В нейроне, кроме органоидов общего назначения, имеются органоиды специального назначения, к которым относятся нейрофибриллы и тигроидное вещество, изменяющиеся от физиологического состояния организма.

Тигроидное вещество (субстанция Ниссля) является нуклеопротеидом и частично заходит в отростки нейрона, выявляется красителем метиленовым синим. В онтогенезе тигроид появляется дифференцированно, совпадая во времени с включением нейрона в функциональную систему и поэтому появляется в разных нейронах в разные сроки.

Нейрофибриллы выявляются методами импрегнации (осаждения AgNO₃ на нервных элементах). Нейрофибриллы в виде микротрубочек продолжаются в отростках нейрона, особенно их много в растущих нейронах. В основе химической их структуры лежат белки. Биохимические исследования предполагают участие нейрофибрилл в транспортировке различных веществ. Некоторые авторы считают, что они являются основным субстратом для проведения импульсов вместе с мембранными поверхностями тела клетки и ее отростков, однако другие — считают нейрофибриллы опорным аппаратом, подвергая сомнению их специфичность, так как подобные элементы встречаются и в других клетках.

Митохондрии нервной клетки имеют зернистую, палочковидную или нитевидную форму и выявляются с помощью фазово-контрастной микроскопии. В митохондриях находятся различные ферментные системы, активность которых возрастает во время возбуждения нервной клетки и падает при ее утомлении.

В нервной клетке могут находятся пигментные гранулы с темным (коричневым или черным) пигментом меланино м (черное вещество среднего мозга, дорсальное ядро блуждающего нерва в продолговатом мозге и др.). Значение этих пигментных образований пока неясно.

Часто встречаются в нервной клетке гранулы липофусцина — продукта нормальной жизнедеятельности нервной клетки, количество которого с возрастом увеличивается.

Железосодержащие гранулы выявлены в нейронах черного вещества, бледного шара и некоторых других образований ЦНС, с возрастом количество их возрастает.

Для нейронов характерно наличие жира, как при нормальном, так и при патологическом обмене.

Отмечается также и наличие гликогена в цитоплазме, особенно двигательных нейронов, количество которого меняется от физиологического состояния нервной клетки. Гликоген выявлен и в нервных окончаниях в области синапсов.

Ядро нервной клетки сравнительно больших размеров является центральным мембранным элементом нейрона, содержащим гранулы хроматина. Внутри ядра находится ядрышко со сложной ячеистой сетью без наружной мембраны, содержит РНК и ДНК.

В двигательных нейронах ДНК располагается диффузно в виде мелких зернышек, в чувствительных — зерна хроматина расположены рыхло в количестве 2-3 зернышек, в ядрах переключательных (вставочных) нейронов ДНК содержится в малых количествах.

Нейроны крайне разнообразны по своим размерам, форме, количеству и длине отростков, наличие которых является характерной чертой их строения.

Специфическая деятельность нейронов тесно связана с наличием многочисленных клеток нейроглии, которые, окружая нейрон, выполняют опорную, изолирующую, трофическую, защитную, секреторную функции и множество еще не совсем ясных функций. Греческое слово «глия» означает «клей». Глиальные клетки впервые описал в 1846 году Р. Вихров, который считал, что они «склеивают», скрепляют» нервные клетки.

Нейроглия подразделяется на макроглию (астроциты, олигодендроциты) и микроглию.

Астроциты происходят из спонгиобластов и могут быть плазматическими астроцитами и фибриллярными. Плазматические астроциты имеют множество толстых отростков, которые переплетаются с отростками нейронов, образуют корзинчатые разветвления, выполняя опорную функцию для нейронов. Значительное число фибриллярных астроцитов с длинными отростками плотно прилегают к капиллярам, располагаясь между капиллярами и телами нейронов, осуществляют транспорт веществ из крови в нейрон и обратно.

Олигодендроциты имеют то же происхождение, что и астроциты. По размерам они меньше, чем астроциты и имеют меньше отростков. Основная масса олигодендроцитов располагается в белом веществе мозга и ответственна за образование меланина. В сером веществе олигодендроциты характеризуются короткими отростками и являются клетками-сателлитами, так как плотно прилегают к телам нейронов. Олигодендроциты, расположенные в периферической нервной системе, называются швановскими клетками.

Клетки микроглии происходят из мезодермы, отличаются небольшими размерами, могут активно передвигаться и выполнять фагоцитарные функции. Благодаря способности к активной миграции микроглия распределена по всей центральной нервной системе.

Клеток нейроглии примерно в 10 раз больше, чем нейронов. В отличие от нейронов глиальные клетки сохраняют способность к делению в течение всей жизни.

Новообразование нейронов во взрослом организме человека и животных не доказано. При повреждении нейроны погибают, фагоцитируясь микроглиальными элементами. При повреждении периферических отростков нервной клетки наступает сначала дегенерация периферического отростка, а затем его регенерация с помощью швановских клеток. Регенерация нервных волокон протекает очень медленно и может длиться в течение многих месяцев и даже лет.

В процессе эволюции количество нервных клеток у животных возрастает от нескольких десятков и сотен у беспозвоночных животных до нескольких десятков миллиардов клеток у человека.