Порядки Андреевых и Сфагновых мхов

Подкласс Sphagnidae

К этому порядку принадлежит одно семейство Sphagnaceae с единственным родом сфагнум (Sphagnum), насчитывающим свыше 350 видов.

На вычлененном из дернины растении хорошо заметно листостебельное строение. Стебель одет стеблевыми листьями, в пазухах некоторых из них расположены ветви, собранные пучками. На веточках расположены веточные листья. Ветви имеют различный вид в разных участках стебля: верхушечные ветви (листья сидят тесно, расстояние между пучками ветвей короткое), торчащие ветви (2-4 ветви в пучке, отстоящие горизонтально, с более редким расположением листьев), свисающие ветви (длинные с редко расположенными свисающими листьями). Анатомическое строение стебля очень простое. Центральная часть стебля занята сердцевиной. Далее идет кора. Снаружи стебель одет эпидермисом. Внешнюю кору и эпидермис часто называют многослойным эпидермисом (гиалодермисом).

Веточные и стеблевые листья состоят из одного слоя клеток, не имеют средней жилки.

Листья имеют клетки двух родов — хлорофиллоносные (узкие, червеобразные, содержат хлорофилловые зерна) и водоносные (заполнены водой). Стенки водоносных клеток имеют спиральные утолщения и продырявлены отверстиями — порами.

Взрослые растения сфагнума лишены ризоидов. Вода всасывается непосредственно его стеблем и листьями.

В верхней части стеблей образуются антеридии и архегонии. Антеридии возникают на оси верхушечных веточек, где они чередуются с листочками. Вскрываются они в верхней части путем разрыва его стенки на ряд лопастей. В антеридии образуется большое количество двужгутиковых сперматозоидов. Архегонии образуются на верхушке коротких веточек (верхушечных и некоторых торчащих) в числе 3 — 5.

В результате развития оплодотворенной яйцеклетки образуется спорогон. Спорогон состоит из шаровидной коробочки, которая ниже, после небольшой перетяжки, переходит в ножку. Ножка внедряется в верхушку стебля. Ко времени созревания спорогона верхушка стебля удлиняется и выносит коробочку над покровными листьями. Эта удлиненная часть стебля называется ложной ножкой (так как она принадлежит гаметофиту).

Вверху коробочка покрыта округлой крышечкой. Внутри коробочки имеется поднимающаяся со дна колонка. Сверху колонки расположен куполообразный спорангий. В нем образуются споры.

Молодой спорогон скрыт в брюшке архегония; по мере роста брюшко архегония сначала растягивается, а затем разрывается в середине. Верхняя часть брюшка вместе с остатками шейки сбрасывается (колпачок); нижняя его часть остается в виде небольшой оторочки у основания коробочки.

К этому времени разрушаются колонка и стенка спорангия. Споры оказываются в полости коробочки. Затем сбрасывается крышечка, отрываясь от коробочки с большой силой.

Споры при этом выбрасываются наружу. Перистома у Sphagnales нет. Попав на почву, споры прорастают, образуя при этом пластинчатую протонему.

Подкласс Andreaeidae

Единственное в порядке семейство Andreaeaceae представлено тремя родами и насчитывает 92 вида. Все они являются горными и тундровыми растениями, образующими небольшие дернинки, прижатые к камням.

Наиболее распространен род андреа (Andreaea). Стебли Andreaea обильно и многократно ветвятся и к субстрату прикрепляются нитчатыми или пластинчатыми ризоидами. Стебли и ветви густо одеты листьями. Листья однослойные, со средней жилкой. Антеридии и архегоний образуются на верхушках разных ветвей.

Спорогон состоит из коробочки и ножки. В центре коробочки находится колонка и куполообразный спорангии. Колонка не доходит до верхушки коробочки. Верхушка стебля ко времени созревания спорогона удлиняется, образуя ложную ножку.

Вскрывается коробочка очень своеобразно — четырьмя створками. При этом споры высеиваются наружу. Створки остаются соединенными наверху. Крышечки и перистома здесь нет. Колпачок маленький, развивается на верхушке коробочки и рано опадает.

При прорастании споры образуется пластинчатая стелющаяся протонема, хорошо приспособленная к произрастанию на камнях. Она обильно ветвится.

Порядок Бриевые мхи.

Подкласс Bryidae

Для зеленых мхов характерна хорошо развитая нитчатая, обильно ветвящаяся протонема. В коробочке спорогона развивается перистом — особый аппарат, обеспечивающий равномерное и постепенное рассеивание спор.

Род кукушкин лен (Polytrichum). Стебель обыкновенного кукушкиного льна обычно простой, неветвистый, прямостоячий, густо покрыт линейно-шиловидными листьями. В верхней и средней частях стебля листья хорошо развиты, зеленые; в нижней части стебля листья более мелкие, бурые. Ниже стебель становится бурым, здесь от стебля отходят многочисленные ржаво-бурые многоклеточные ризоиды.

В середине стебля расположен концентрический проводящий пучок — зачаточная стель. В центре пучка находится ксилема. Она состоит из мертвых удлиненных клеток, функционально соответствуют трахеидам (но нет пор).

За ксилемой в 1 — 2 слоя расположено крахмалоносное влагалище. За крахмальным влагалищем расположена кольцом в несколько слоев клеток флоэма. Она состоит из живых удлиненных клеток. Функционально соответствуют ситовидны трубкам (но нет ситовидных пластинок и пор).

Листья состоят из многих слоев клеток. В листе хорошо выражена средняя жилка. У основания и по краю лист однослойный. На верхней стороне листа расположены пластинчатые выросты — ассимиляторы. Клетки ассимиляторов зеленые, содержат хлорофилловые зерна.

Кукушкин лен — растение двудомное. На верхушке стеблей образуются антеридии или архегонии. Те и другие собраны группами и окружены верхушечными листьями.

Антеридии имеют мешковидную форму. Они расположены на короткой многоклеточной ножке и одеты однослойной стенкой. Антеридий вскрывается в дождливую погоду щелью на верхушке, при этом сперматозоиды выходят наружу. Среди антеридиев расположены парафизы — выросты стебля, имеющие вид однорядных нитей или расширенных на верхушке пластинок.

Архегонии состоят из брюшка и длинной шейки.

После оплодотворения из зиготы развивается спорогон. Зрелый спорогон состоит из коробочки, длинной ножкии гаустории.Первоначально спорогон скрыт внутри брюшка архегония, но затем ножка сильно удлиняется и коробочка разрывает брюшко архегония.

Верхняя часть брюшка выносится вверх в виде волосистого колпачка (калиптры), одевающего коробочку и защищающего ее от высыхания. Ко времени созревания спор в коробочке колпачок сбрасывается.

Зрелая коробочка имеет сложное строение. Она состоит из средней, расширенной части — урночки, расположенной у основания коробочки апофизы (шейки) и крышечки. Внутри от основания коробочки вверх поднимается. Колонка в верхней части расширяется, образуя на границе крышечки и урночки тонкую пластинку — эпифрагму.

Вокруг колонки расположен спорангий, подвешенный на тонких нитях. Эти нити прикрепляют спорангий к колонке и стенкам урночки. В спорангии развиваются многочисленные мелкие споры.

По опадании крышечки заметно, что вход в урночку закрыт эпифрагмой. На границе отверстия урночки в это время заметен перистом — совокупность зубцов, расположенных вокруг всей урночки. У Polytrichum перистом однорядный. Ко времени созревания спор колонка и стенка спорангия разрушаются. В результате споры оказываются расположенными в полости коробочки. Высыпанию спор наружу помогает перистом.

Зубцы перистома очень гигроскопичны. Во влажную погоду они набухают и заворачиваются внутрь коробочки, прижимая набухшую эпифрагму к стенкам урночки, в результате чего вход в коробочку закрывается. Вода в коробочку не попадает, что предохраняет споры от преждевременного прорастания внутри коробочки.

В сухую погоду зубцы перистома теряют влагу, выпрямляются и отгибаются наружу. Эпифрагма ссыхается. Тогда через отверстие между эпифрагмой и зубцами перистома при покачивании коробочки ветром споры порциями высеиваются наружу. Спора, попавшая на влажную почву, прорастает, давая начало нитчатой протонеме. Протонема обильно ветвится. На протонеме образуются почки, развивающиеся далее в листостебельные растения.

Большинство Bryales имеют гораздо более простое строение. Типичным примером таких мхов может служить фунария.

Стебель покрыт спирально расположенными листьями. От стебля вниз отходят в почву многочисленные ризоиды. В центре стебля фунарии находится проводящий пучок, состоящий из удлиненных клеток, без всякой дифференцировки на ксилему и флоэму. Листья фунарии однослойные на большом протяжении и только в области средней жилки состоят из нескольких слоев клеток. В клетках листа находятся хлорофилловые зерна. Листовые следы в стебле никогда не доходят до центрального пучка.

Антеридии и архегонии собраны группами на верхушках побегов и имеют обычное строение.

Спорогон состоит из коробочки и ножки. Ножка на верхушке дугообразно изогнута, и коробочка фунарии свешивается вниз. Коробочка косо изогнутая, несимметричная. Апофиза (шейка) нерезко отграничена от урночки. Вверху коробочка снабжена крышечкой. В середине коробочки расположена массивная колонка, вверху переходящая непосредственно в крышечку; эпифрагмы нет. Колонку со всех сторон окружает плотно прилегающий к ней спорангий. У фунарии между колонкой и спорангием нет полости.

После сбрасывания крышечки на верхушке урночки хорошо заметен перистом. У фунарии перистом двойной, внутренний и наружный, состоит из двух рядов зубцов.

Перистом фунарии также способствует рассеиванию спор. У нее зубцы наружного перистома соединены верхушками и образуют сеточку. Зубцы внутреннего перистома в сырую погоду, разбухая, располагаются между зубцами наружного перистома и закрывают вход в коробочку.

В сухую погоду они сужаются, скручиваются и споры высеиваются наружу через отверстия между зубцами обоих перистомов.

Прорастающая спора дает начало ветвистой протонеме, из почек которой далее развиваются листостебельные растения. Так заканчивается цикл развития фунарии.

У лиственных мхов широко представлено вегетативное размножение.

По форме роста хорошо выделяются две большие группы зеленых мхов — верхоплодные (Acrocarpi) (архегонии и спорогоны развиваются на верхушке главного стебля) и бокоплодные (Pleurocarpi) (архегонии и спорогоны развиваются на верхушке коротких боковых ветвей).

строению и развитию (онтогенезу) перистома Bryales разделяют на две довольно естественные группы:

1. Nematodonteae — нечленисто-зубчатые мхи.

2. Arthrodonteae — членисто-зубчатые мхи.

Arthrodonteae разделяют на две подгруппы мхов — гаплолепидные и диплолепидные.

1. Гаплолепидные мхи (Haplolepidae). Перистом простой.

2. Диплолепидные мхи (Diplolepideae). Перистом двойной.