Потенциал действия (распространяющееся возбуждение)

• распространяется по нервным волокнам без затухания, амплитуда потенциала действия одинакова на любом расстоянии от места его возникновения;

• расстояние, на которое распространяется потенциал действия, ограничено только длиной нервного волокна;

• распространение потенциала действия – активный процесс, в ходе которого изменяется состояние ионных каналов волокна, энергия АТФ требуется для восстановления трансмембранных ионных градиентов;

• механизм проведения потенциала действия более сложен, чем механизм распространения местного возбуждения.

 

6. Строение сетчатки глаза. Фоторецепторы, их микроструктура. Фотохимические процессы, протекающие в фоторецепторах при действии света.

 

 

Сетчатка - тонкая оболочка толщиной 0,4 мм - выстилает внутреннюю поверхность глазного яблока, расположена между стекловидным телом и сосудистой оболочкой. Она крепится к стенке глаза только в двух местах: по ее зубчатому краю (oraserrata) у начала ресничного тела и по границе диска зрительного нерва.

Указанные особенности в большой мере объясняют клинику и механизм разрывов сетчатки, отслойки сетчатки, субретинальных кровоизлияний.

Гистологическое строение сетчатки и функциональное значение ее элементов.

Структура сетчатки сложная и состоит из 10 слоев (перечень от сосудистой оболочки):

I. Пигментный слой. Самый наружный слой сетчатки, примыкающий к внутренней поверхности сосудистой оболочки

II. Слой палочек и колбочек (фоторецепторы) свето- и цветовоспринимающие элементы сетчатой оболочки

III. Наружная пограничная пластинка (мембрана)

IV. Наружный зернистый (ядерный) слой ядра палочек и колбочек

V. Наружный сетчатый (ретикулярный) слой - отростки палочек и колбочек, биполярные клетки и горизонтальные клетки с синапсами

VI. Внутренний зернистый (ядерный) слой - тела биполярных клеток

VII. Внутренний сетчатый (ретикулярный) слой биполярных и ганглиозных клеток

VIII. Слой ганглиозных мультиполярных клеток

IX. Слой волокон зрительного нерва - аксоны клеток ганглиев

X. Внутренняя пограничная пластинка(мембрана) самый внутренний слой сетчатки, прилегающий к стекловидному телу.

Волокна, отходящие от клеток ганглиев, образуют зрительный нерв.

Сетчатка образует три неврона:
Первый неврон. Фоторецепторы — палочки и колбочки
Второй неврон. Биполярные клетки, соединяют синаптической связью отростки первого и третьего невронов.
Третий неврон. Ганглиозные клетки, отростки которых образуют зрительный нерв. При многих заболеваниях сетчатки происходит селективное поражение отдельных ее элементов.

Ретинальный пигментный эпителий:

- обеспечивает быстрое восстановление зрительных пигментов после распада их под влиянием света
- участвует в электрогенезе и развитии биоэлектрических реакций
- регулирует и поддерживает водный и ионный баланс в субретинальном пространстве
- биологический поглотитель света, предупреждает этим поражение наружных сегментов палочек и колбочек
- вместе с хориокапиллярами и мембраной Бруха создает гематоретинальный барьер.

Патология ретинального пигментного эпителия наблюдается у детей с врожденными и наследственными заболеваниями сетчатки.

Колбочковая система сетчатки.

Сетчатка содержит 6,3-6,8 млн. колбочек. Наибольшая плотность колбочек в фовеа.

В сетчатке содержится три типа колбочек. Они различаются зрительным пигментом, воспринимающим лучи с различной длиной волн. Различной спектральной чувствительностью колбочек можно объяснить механизм цветовосприятия.

Патология колбочковой системы сетчатки клинически проявляется различными изменениями в макулярной области и приводит к дисфункции этой системы и, как следствие, к различным нарушениям цветового зрения, снижению остроты зрения. Топография сетчатки.

Поверхность сетчатой оболочки неодинакова (неоднородна) по своему строению и функционированию. В клинической практике, в частности, в документировании патологии глазного дна учитывают четыре ее области: центральную, экваториальную, периферическую, макулярную область.

В функциональном значении указанные области различаются по содержанию фоторецепторов.

В макулярной области сетчатка содержит колбочки и состоянием ее определяется центральное и цветовое зрение.

В экваториальной зоне и периферической области сетчатки находятся палочки (110-125 млн.). Патология этих двух зон сетчатки приводит к сумеречной слепоте и сужению поля зрения.

Макулярная область и ее составляющие части: фовеа, фовеальная бессосудистая зона, фовеола и центральная ямка являются в функциональном отношении самой важной областью сетчатки.

Размеры макулярной области:

макула - диаметр 5,5 мм (около 3 диаметров ДЗН)
фовеа - диаметр 1,5-1,8 мм (примерно 1 диаметр зрительного нерва)
фовеальная бессосудистая зона - диаметр примерно 0,5 мм
фовеола - диаметр 0,35 мм
центральная ямка - углубление (точка) в центре фовеолы.

Сосудистая система сетчатки.

Кровообращение сетчатки обеспечивается особой системой -центральной артерией и веной сетчатки, а также сосудистой оболочкой.

Центральная артерия и вена сетчатки отличаются отсутствием анастомозов. В связи с этой особенностью:

непроходимость центральной артерии или вены сетчатки или их ветвей вызывает расстройство питания всей или соответствующей части сетчатки

заболевание сосудистой оболочки вовлекает в патологический процесс сетчатку.

Фоторецепторы — светочувствительные сенсорные нейроны сетчатки глаза. Фоторецепторы содержатся во внешнем зернистом слое сетчатки. Фоторецепторы отвечают гиперполяризацией (а не деполяризацией, как другие нейроны) в ответ на адекватный этим рецепторам сигнал — свет. Фоторецепторы размещаются в сетчатке очень плотно, в виде шестиугольников (гексагональная упаковка)^[1][2][3][4].

К фоторецепторам в сетчатке глаза человека относятся 3 вида колбочек (каждый тип возбуждается светом определенной длины волны), которые отвечают за цветное зрение, и один вид палочек, который отвечает за сумеречное зрение. В сетчатке глаза человека насчитывается 110 ÷ 125 млн палочек и 4 ÷ 7 млн колбочек^[5].

Сравнение палочек и колбочек[править | править вики-текст]

Таблица, иллюстрирующая различия между палочками и колбочками (по книге Эрика Канделя «Принципы науки о нейронах»^[6])

Палочки	Колбочки
Используются для ночного зрения (в условиях слабой освещенности)	Используются для дневного зрения (в условиях высокой освещенности)
Высокочувствительны; воспринимают и рассеянный свет	Не очень чувствительны к свету; реагируют только на прямой свет
Повреждение вызывает никталопию (гемералопию)	Повреждение вызывает слепоту, дневную слепоту, ахроматопсию
Низкая острота зрения	Высокая острота зрения; лучшее пространственное разрешение
Нет в центральной ямке	Сосредоточены в центральной ямке
Замедленная реакция на свет	Быстрая реакция на свет, могут воспринимать более быстрые изменения у раздражителя
Имеют больше пигмента, чем колбочки	Имеют меньше пигмента
Мембранные диски не привязаны непосредственно к клеточной мембране	Мембранные диски крепятся к наружной мембране
В 20 раз больше, чем колбочек, по количеству.
Один тип фоточувствительного пигмента	Три типа фоточувствительных пигментов у человека
Ср. Ахроматическое зрение	Ср. Цветное зрение

 

 

Преимущества фототрансдукции[править]

Фототрансдукция в палочках и колбочках является уникальным явлением в том, что стимул (в этом случае свет) фактически сводится в клеточный ответ или в скорострельность, который является необычным для сенсорной системы, где стимул, как правило, повышает клеточный ответ или скорострельность. Однако такая система имеет ряд ключевых преимуществ.

Во-первых, классические (палочка, или колбочки) фоторецепторы - деполяризованные в темноте, что означает, что многие ионы натрия поступают в клетки. Таким образом, случайное открытие или закрытие натриевого канала не повлияет на мембранный потенциал клеток; только закрытие большого числа каналов, через поглощение фотона, будет влиять на это и сигнал о том, что есть свет в поле зрения. Следовательно, системы бесшумные.

Во-вторых, существует много усилий в двух этапах классической phototransduction: однажды — пигмент будет активировать множество молекул transducin и один раз — PDE будут придерживаться многих cGMPs. Такое усиление означает, что даже при поглощении одного фотона повлияет на мембранный потенциал и биосигнал в мозг, и указывает на то, что свет находится в поле зрения. Это главная особенность, которая отличает палочку от колбочек. Палочки чрезвычайно чувствительны и обладают способностью к регистрации одиночных фотонов света, в отличие от колбочек. С другой стороны, колбочки, как известно, обладают очень быстрой кинетикой с точки зрения темпов усиления phototransduction, в отличие от палочек.

 

7. Макро- и микроструктура мышечного волокна.

 

 

Мышцы (от слова «мышь» — из-за формы, поэтому ударение на первый слог) или мускулы (от лат. musculus — мышца (mus — мышка, маленькая мышь)) —органы тела животных и человека, состоящие из упругой, эластичной мышечной ткани, способной сокращаться под влиянием нервных импульсов. Предназначены для выполнения различных действий: движения тела, сокращения голосовых связок, дыхания.

Типы мышц[править | править вики-текст]

Типы мышечной ткани (по строению): скелетная, гладкая исердечная

Дополнительные сведения: Скелетная мышечная ткань, Гладкие мышцы, и Кардиомиоцит

В зависимости от особенностей строения мышцы человека делят на 3 типа или группы:

· скелетные,

· гладкие,

· сердечная.

Первая группа мышц — скелетные, или поперечнополосатые мышцы. Скелетных мышц у каждого из нас более 600. Мышцы этого типа способны произвольно, по желанию человека, сокращаться и вместе со скелетом образуют опорно-двигательную систему. Общая масса этих мышц составляет около 40 % веса тела, а у людей, активно развивающих свои мышцы, может быть ещё больше. С помощью специальных упражнений размер мышечных клеток можно увеличивать до тех пор, пока они не вырастут в массе и объёме и не станут рельефными. Сокращаясь, мышца укорачивается, утолщается и движется относительно соседних мышц. Укорочение мышцы сопровождается сближением её концов и костей, к которым она прикрепляется. В каждом движении участвуют мышцы как совершающие его, так и противодействующие ему (агонисты и антагонисты соответственно), что придаёт движению точность и плавность.

Второй тип мышц, который входит в состав клеток внутренних органов, кровеносных сосудов и кожи, — гладкая мышечная ткань, состоящая из характерных мышечных клеток (миоцитов). Короткие веретеновидные клетки гладких мышц образуют пластины. Сокращаются они медленно и ритмично, подчиняясь сигналам вегетативной нервной системы. Медленные и длительные их сокращения происходят непроизвольно, то есть независимо от желания человека.

Гладкие мышцы, или мышцы непроизвольных движений, находятся главным образом в стенках полых внутренних органов, например пищевода или мочевого пузыря. Они играют важную роль в процессах, не зависящих от нашего сознания, например в перемещении пищи по пищеварительному тракту.

Отдельную (третью) группу мышц составляет сердечная поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань (миокард). Она состоит из кардиомиоцитов. Сокращения сердечной мышцы не подконтрольны сознанию человека, она иннервируется вегетативной нервной системой.

Структурный элемент мышц — мышечное волокно, каждое из которых в отдельности является не только клеточной, но и физиологической единицей, способной сокращаться. Мышечное волокно представляет собой многоядерную клетку, диаметр его составляет от 10 до 100 мкм. Данная клетка заключена в оболочку, сарколемму, которая заполнена саркоплазмой. В саркоплазме располагаются миофибриллы. Миофибрилла — нитевидное образование, состоящее из саркомеров. Толщина миофибрилл в общем случае менее 1 мкм. В зависимости от количества миофибрилл различают белые и красные мышечные волокна. В белых волокнах миофибрилл больше, саркоплазмы меньше, благодаря чему они могут сокращаться более быстро. В красных волокнах содержится большое количество миоглобина, из-за чего они и получили такое название. Помимо миофибрилл в саркоплазме мышечных волокон также присутствуют митохондрии, рибосомы, комплекс Гольджи, включения липидов и прочие органеллы. Саркоплазматическая сеть обеспечивает передачу импульсов возбуждения внутри волокна. В состав саркомеров входят толстыемиозиновые нити и тонкие актиновые нити^[1].

Актин — сократительный белок, состоящий из 375 аминокислотных остатков с молекулярной массой 42300, который составляет около 15 % мышечного белка. Под световым микроскопом более тонкие молекулы актина выглядят светлой полоской (так называемые «Ι-диски»). В растворах с малым содержанием ионов актин содержится в виде единичных молекул с шарообразной структурой, однако в физиологических условиях, в присутствии АТФ и ионов магния, актин становится полимером и образует длинные волокна (актин фибриллярный), которые состоят из спирально закрученных двух цепочек молекул актина. Соединяясь с другими белками, волокна актина приобретают способность сокращаться, используя энергию, содержащуюся в АТФ.

Миозин — основной мышечный белок; содержание его в мышцах достигает 65 %. Молекулы состоят из двух полипептидныхцепочек, в каждой из которых содержится более 2000 аминокислот. Белковая молекула очень велика (это самые длинные полипептидные цепочки, существующие в природе), а её молекулярная масса доходит до 470000. Каждая из полипептидных цепочек оканчивается так называемой головкой, в состав которой входят две небольшие цепочки, состоящие из 150—190 аминокислот. Эти белки проявляют энзиматическую активность АТФазы, необходимую для сокращения актомиозина. Под микроскопом молекулы миозина в мышцах выглядят тёмной полоской (так называемые «А-диски»).

Актомиозин — белковый комплекс, состоящий из актина и миозина, характеризующийся энзиматической активностью АТФазы. Это значит, что благодаря энергии, освобождённой в процессе гидролиза АТФ, актомиозин может сокращаться. В физиологических условиях актомиозин создаёт волокна, находящиеся в определённом порядке. Фибриллярные части молекул миозина, собранные в пучок, образуют так называемую толстую нить, из которой перпендикулярно выглядывают миозиновые головки. Молекулы актина соединяются в длинные цепочки; две таких цепочки, спирально закрученные друг вокруг друга, составляют тонкую нить. Тонкая и толстая нити расположены параллельно таким образом, что каждая тонкая нить окружена тремя толстыми, а каждая толстая нить — шестью тонкими; миозиновые головки цепляются за тонкие нити.

В целом, мышечная ткань состоит из воды, белков и небольшого количества прочих веществ: гликогена, липидов, экстрактивных азотсодержащих веществ, солей органических и неорганических кислоти др. Количество воды составляет 72—80 % от общей массы^[1].

 

 

Классификация мышц

Существуют различные классификации скелетных мышц: по форме и размерам, по направлению волокон, по функции, по отношению к суставам.