ПД – электрич. процесс, выражающийся в быстром колебании мембран. потенциала вследствие перемещения ионов в клетку и из клетки и сп-ый распространяться без затухания. Он обеспеч. передачу сигналов между нерв. клетками и центрами, рабочими органами, в мышцах - процесс электромеханич. сопряжения.Амплитуда ПД не зависит от силы раздражения, она всегда максим. для данной клетки в конкрет. условиях: ПД подчин. закону «все или ничего», но не подчин. закону силовых отношений - закону силы. ПД либо совсем не возник. на раздражение клетки, если оно мало, либо он максим. величины, если раздражение яв-ся пороговым или сверхпороговым. Слабое (подпороговое) раздражение может вызвать локальный потенциал. Он подчин. закону силы: с увелич. силы стимула величина его возрастает. В составе ПД различают 3 фазы: 1 фаза – деполяризация; 2 фаза - инверсия; 3 фаза – реполяризация.
Механизм. Если действие раздражителя на клеточ. мембрану приводит к возникновению ПД, далее сам процесс развития ПД вызыв. фазовые изм. проницаемости клеточ. мембраны, что обеспеч. быстрое движение иона Na+ в клетку, а иона К + - из клетки. Величина мембран. потенциала при этом сначала уменьш., а затем снова восстанавл. до исход. уровня. Если заблокир. процесс выработки энергии, то ПД нек-ый период времени будут возникать, но после устранение потенциальной энергии клетка генерировать ПД не будет
|
|
1. Фаза деполяризации. При действии деполяризующего раздражителя на клетку (медиатор, электрич. ток) вначале уменьш.мембран. потенциала происходит без изм. проницаемости мембраны для ионов. Когда деполяризация достигает 50% пороговой величины, возрастает проницаемость ее мембраны для иона Na+, причем в первый момент сравнительно медленно. Естественно, что скорость входа ионов Na+ в клетку невелика. В этот период, как и во время всей фазы, движущей силой, обеспеч. вход иона Na+ в клетку, яв-ся концентрационный и электрич. градиенты. При возбуждении нейрона повыш. проницаемость его мембраны и для ионов К+, но его ток в клетку значительно меньше, чем ионов Na+. Условием, обеспеч. вход иона Na+ в клетку и послед. выход иона К+ из клетки, яв-ся увелич. проницаемости клеточ. мембраны, к-ая опред. состоянием воротного мех-ма ионных Na- и К-каналов. Длит-ть пребывания электроуправляемого канала в открытом состоянии носит вероятностный х-р и зависит от величины мембран. потенциала. Суммарный ток ионов в любой момент опред. числом открытых каналов клеточ. мембраны. Воротный механизм Na-каналов расположен на внеш. стороне клеточ. мембраны (Na+ движется внутрь клетки), воротный мех-м К-каналов - на внутр.(К+ движется из клетки наружу). Когда деполяризация клетки достиг. критич. величины, к-ая обычно составляет -50 мВ, проницаемость мембраны для ионов Na+ резко возрастает - открывается бол. число потенциалзависимых ворот Na-каналов и ионы Na+ лавиной устремляются в клетку. В рез-те интенсивного тока ионов Na+ внутрь клетки далее процесс деполяризации проходит очень быстро. Развивающаяся деполяризация клеточ. мембраны вызыв. дополнит.увелич. ее проницаемости и проводимости ионов Na+ открыв. новые активационные ворота Na-каналов, что придает току ионов Na+ в клетку х-р регенеративного процесса. В итоге ПП исчезает, становится равным нулю. Фаза деполяризации на этом заканчивается.
|
|
2. Фаза инверсии. После исчезновения ПП вход Na+ в клетку продолжается поэтому число положит. ионов в клетке превосходит число отрицат., заряд внутри клетки становится положит., снаружи – отрицат. Процесс перезарядки мембраны представляет собой 2-ю фазу ПД - фазу инверсии. Теперь электрич. градиент препятствует входу Na+ внутрь клетки, проводимость Na+снижается. Тем не менее нек-ый период ионы Na+ продолж. входить в клетку, об этом свидетельствует продолжающееся нарастание ПД. Это означает, что концентрационный градиент, обеспеч.движение ионов Na+ в клетку, сильнее электрич., препятствующего входу ионов Na+ в клетку. Во время деполяризации мембраны увелич. проницаемость ее и для ионов К+, они идут в клетку, но в нерв.клетках роль ионов К+ в развитии ПД мала. Т.О, восход. часть пика ПД обеспеч. входом ионов Na+ в клетку. В фазе инверсии выходу ионов К+ из клетки сп-ет электрич. градиент. Ионы К+ выталкиваются положит. зарядом из клетки и притягиваются отрицат. снаружи клетки. Так продолжается до полного исчезновения положит. заряда внутри клетки - до конца фазы инверсии, тогда начин. след. фаза ПД - фаза реполяризации. К+ выходит из клетки не только по управляемым каналам, ворота к-ых открыты, но и по неуправляемым каналам утечки.
3. Фаза реполяризации. Проницаемость клеточ.мембраны для ионов К+ еще высока, ионы К+ продолж. быстро выходить из клетки согласно концентрационному градиенту. Клетка снова внутри имеет отрицат. заряд, а снаружи – положит., поэтому электрич. градиент препятствует выходу К+ из клетки, что снижает его проводимость, хотя он продолж. выходить. Это объясняется тем, что действие концентрационного градиента выражено сильнее действия электрич. градиента. Т.О, нисход. часть пика ПД обусловлена выходом иона К+ из клетки. Нередко в конце ПД наблюд.замедл. реполяризации, что объясняется уменьш. проницаемости клеточ. мембраны для ионов К+ и замедл. выхода их из клетки вследствие закрытия ворот К-каналов. Др. причина замедл. тока ионов К+ связана с возраст. положит. потенциала наруж. поверхности клетки и форм-ем противоположно направленного электрич. градиента. Гл. роль в возникновении ПД играет ион Na+, входящий в клетку при повыш. проницаемости клеточ. мембраны и обеспеч. всю восход. часть пика ПД. При замене иона Na+ в среде на другой ион, например холин, ПД в нерв. клетке не возникает. Однако проницаемость мембраны для иона К+ играет важную роль. Роль ионов К+ в возникновении ПД в нерв. клетках незначит., в нек-ых нейронах она существенна.