ТИМУС (зобная железа)

Тимус является центральным органом лимфоидного кроветворения. В красном костном мозге образуются предшественники Т-лимфоцитов (пре-Т-лимфоциты). Током крови они переносятся в тимус, где дифференцируются в Т-лимфоциты. Последние переносятся в лимфатические узлы и селезенку, где дифференцируются в Т-киллеры, Т-хелперы и Т-супрессоры. Т-киллеры определяют реакции клеточного иммунитета, а Т-хелперы и Т-супрессоры регулируют дифференцировку В-лимфоцитов.

Удаление тимуса резко снижает устойчивость организма к инфекционным заболеваниям и бактериям вообще.

РАЗВИТИЕ.

Закладка тимуса происходит в конце 1-го месяца эмбриогенеза в виде выпячивания эпителия 3 и 4 пар жаберных карманов. Дистальные части выпячиваний образуют тело тимуса, в результате слияния правых и левых зачатков. На 7-й неделе в тимус заселяются лимфоциты. На 8-11 неделе в закладку врастает мезенхима с сосудами, разделяя тимус на дольки. На 11-12-й неделе начинается дифференцировка лимфоцитов.

СТРОЕНИЕ.

Тимус имеет дольчатое строение. Снаружи покрыт капсулой, от которой отходят перегородки. В каждой дольке различают корковое и мозговое вещество. Внутреннюю строму дольки образует эпителиальная ткань, клетки которой имеют отростки (как ретикулярные клетки) и поэтому называются эпителиоретикулоцитами. Эпителиоретикулоциты бывают опорные, секреторные и клетки телец Гассаля.

Секреторные клетки вырабатывают гормоны – тимозин, тимулин, тимопоэтины, которые вызывают размножение Т-лимфоцитов. Эти клетки имеют глубокие инвагинации плазмолеммы, в которых лежат лимфоциты. Поэтому эти клетки называют кормилками или няньками. Кроме того, в паренхиме дольки имеются макрофаги и дендритные клетки (оседлые макрофаги). Макрофаги изменяют структуру антигена и передают ее дифференцирующимся лимфоцитам. Это стимулирует лимфоциты вырабатывать рецепторы к антигенам.

Таким образом, дифференцировка лимфоцитов без макрофагов и антигена невозможна. Но в тимусе количество и разнообразие антигенов ограничено, поэтому говорят, что в тимусе происходит антигеннезависимая дифференцировка лимфоцитов. Но это условно.

Корковое вещество. Оно густо заселено лимфоцитами, что определяет его темный цвет. В подкапсулярную зону коркового вещества поступают из красного костного мозга предшественники Т-лимфоцитов (пре-Т-лимфоциты), которые превращаются в Т-лимфобласты, а они в свою очередь в Т-лимфоциты, которые с кровотоком мигрируют в периферические органы лимфоидного кроветворения. Однако в кровоток выходят только лимфоциты, которые приобрели рецепторы к чужеродным антигенам. Лимфоциты, имеющие рецепторы к собственным антигенам, погибают в тимусе. При попадании этих лимфоцитов в кровоток развивается аутоиммунная реакция.

Лимфоциты коркового вещества ограничены от крови гематотимусным барьером, который обладает избирательной проницаемостью для антигенов и ограничивает дифференцирующиеся лимфоциты коркового вещества от избытка антигенов. Гематотимусный барьер образуют стенка капилляров, периваскулярное пространство. Оно заполнено межклеточной жидкостью, в которой находится небольшое количество макрофагов и лимфоцитов. Снаружи периваскулярное пространство ограничено слоем эпителиоретикулоцитов, лежащим на базальной мембране (со стороны периваскулярного пространства).

Мозговое вещество.

Мозговое вещество дольки имеет более светлую окраску, чем корковое, так как содержит меньше лимфоцитов. Лимфоциты этой зоны рециркулируют, то есть выходят из кровеносного русла и возвращаются в него. В мозговом веществе мало секреторных эпителиоретикулоцитов, поэтому здесь мало митозов.

В мозговом веществе (чаще в средней части) находятся слоистые эпителиальные тельца (тельца Гассаля). Они образованы концентрически наслоенными друг на друга эпителиоретикулоцитами. Это происходит потому что здесь мало лимфоцитов. По-видимому, эти тельца не выполняют никакой функции. Здесь происходит гибель эпителиоретикулоцитов. Эти тельца хорошо развиты у человека и хищных животных и плохо развиты и грызунов.

ВАСКУЛЯРИЗАЦИЯ.

Артерия тимуса делится на междольковые и внутридольковые. Последние проходят по дуге между корковым и мозговым веществом, и поэтому называются дуговыми. От них в корковое вещество отходят капилляры, впадающие в подкапсулярные венулы. Часть корковых капилляров возвращается назад в мозговое вещество и переходит в посткапиллярные венулы, имеющие призматический эндотелий. Через эти венулы происходит рециркуляция лимфоцитов. Капилляры мозгового вещества не имеют гематотимусного барьера.