ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ 2.
Лимфатические узлы.
В лимфатических узлах происходит антигензависимая дифференцировка Т- и В-лимфоцитов в эффекторные клетки (дефинитивные) и образование клеток памяти.
Развитие.
Лимфатические узлы начинают развиваться в конце 2-го – начале 3-го месяца эмбриогенеза из мезенхимы. Вокруг кровеносных и лимфатических сосудов происходит размножение и скопление мезенхимных клеток. Вокруг закладки из мезенхимы образуется капсула, от которой внутрь отходят перегородки (трабекулы). Мезенхима превращается в ретикулярную ткань, которая заселяется кроветворными клетками. На 16-й неделе лимфатические узлы заселяются Т- и В-лимфоцитами, макрофагами и начинается лимфоидное кроветворение.
Строение.
Лимфатический узел имеет овальную или округлую форму. С одной стороны, имеется вдавление, которое называется воротами. Здесь в лимфатический узел входят артерии и нервы, а также выходят вены и лимфатический сосуд (выносящий). На выпуклой стороне в узел входят приносящие лимфатические сосуды. Протекая через лимфатические узлы, лимфа очищается от инородных частиц и антигенов.
|
|
Снаружи узел покрыт капсулой, которая в области ворот образует утолщение. В области ворот в капсуле находятся отдельные пучки гладкомышечных клеток. От капсулы внутрь узла отходят перегородки (трабекулы).
В лимфатическом узле различают 3 зоны – корковое вещество, паракортикальная зона и мозговое вещество.
Корковое вещество.
Корковое вещество образовано лимфатическими фолликулами – это основной его компонент. Лимфатические фолликулы (лимфоидные узелки) покрыты слоем ретикулоэндотелиальных клеток (ретикулярных), лежащих на ретикулярных волокнах. Среди ретикулярных клеток много фиксированных макрофагов («береговые макрофаги»). Фолликулы называют В-зоной. Центральная часть фолликула имеет светлый вид и называется центром размножения или реактивным центром. Здесь находятся В-лимфобласты, В-лимфоциты, макрофаги. n-В-лимфобласты делятся, поэтому в центре размножения много митозов. В-лимфобласты превращаются в В-лимфоциты.
Макрофаги преобразуют частицы антигена в молекулы. Эти молекулы вызывают деление и дифференцировку В-лимфоцитов при участии Т-хелперов. В результате образуются плазмоциты и В-клетки памяти.
Дендритные клетки (отросчатые клетки) являются фиксированными макрофагами. Дендритные клетки имеют рецепторы к антителам, которые связывают антигены, вызывающие пролиферацию и дифференцировку В-лимфоцитов.
Центр размножения окружает корона фолликула, в которой находятся иммунобласты и В-клетки памяти, мигрирующие сюда из центра размножения. Иммунобласты мигрируют в мозговые тяжи мозгового вещества и превращаются в плазмоциты под влиянием Т-хелперов. В-клетки памяти с током лимфы или через посткапиллярные венулы поступают в циркуляцию (кровоток) и при повторной встрече с антигеном превращаются в эффекторные клетки (плазмоциты).
|
|
Фолликулы отделяются друг от друга перегородками.
Паракортикальная зона.
Она представляет собой диффузное скопление лимфоцитов, прилегающее к корковому веществу (между корковым и мозговым веществом). Это тимусзависимая зона (Т-зона), так как здесь происходит антигензависимая дифференцировка Т-лимфоцитов, поступающих из тимуса. Возле лимфоцитов находятся оседлые макрофаги, которые называются интердигитирующие клетки. Они получили свое название потому что имеют пальцевидные отростки, вдавливающиеся в другие клетки. Они поставляют антиген дифференцирующимся Т-лимфоцитам. В этой зоне Т-лимфоциты дифференцируются в Т-киллеры, Т-хелперы и Т-супрессоры.
Т-киллеры лежат в основе клеточного иммунитета. Т-хелперы помогают дифференцировке иммунобластов в плазмоциты, а Т-супрессоры препятствуют этому процессу. В этой зоне образуются также Т-клетки памяти, мигрирующие в корону фолликула, а из нее в кровоток. Лимфоциты, находящиеся в крови, представляют собой Т- и В-клетки памяти. Они живут несколько лет.
Мозговое вещество.
Мозговое вещество образуют мозговые тяжи. Это скопления лимфоцитов в ретикулярной ткани в виде тяжей. Здесь находятся В-лимфоциты, Т-хелперы и супрессоры, макрофаги и плазмоциты. Снаружи тяжи покрыты ретикулоэндотелиальными клетками, лежащими на ретикулярных волокнах.
Пространство между капсулой и трабекулами с одной стороны, фолликулами и мозговыми тяжами с другой стороны называются синусами. На выпуклой стороне лимфатического узла в него входят приносящие лимфатические сосуды. Синусы являются их продолжением в лимфатическом узле.
Различают подкапсулярный или краевой синус, располагающийся между капсулой и фолликулами. Вокругузелковые синусы, располагающиеся между трабекулами и лимфатическими узелками (фолликулами). Мозговые синусы, располагающиеся между трабекулами и мозговыми тяжами.
Со стороны капсулы и трабекул стенку синуса образуют эндотелиальные клетки, среди которых встречаются макрофаги. Эндотелий лежит на базальной мембране. Со стороны лимфатических узелков и мозговых тяжей стенку синуса образует слой эндотелиоретикулярных клеток.
По синусам коркового и мозгового вещества протекает лимфа, которая обогащается лимфоцитами.
Васкуляризация.
Через ворота лимфатического узла проникают артерии. Часть из них образует капилляры в капсуле и трабекулах. Другие образуют капилляры в лимфатических фолликулах, паракортикальной зоне и мозговых тяжах. Последние впадают в посткапиллярные венулы, имеющие высокие эндотелиоциты, между которыми имеются поры. Это обеспечивает рециркуляцию лимфоцитов из кровотока и обратно.
Селезенка.
Функции.
1. Кроветворная. В селезенке происходит пролиферация и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов и образование Т-киллеров, хелперов, супрессоров и плазмоцитов.
2. В селезенке вырабатываются вещества, угнетающие эритропоэз в красном костном мозге.
3. Селезенка – кладбище эритроцитов. Здесь происходит гибель старых эритроцитов и тромбоцитов.
4. Селезенка – депо крови.
Развитие.
Селезенка закладывается на 5-й неделе эмбриогенеза из мезенхимы дорзальной брыжейки. На 12 неделе в селезенке начинается лимфоцитопоэз миелопоэз (образование гранулоцитов). Миелопоэз достигает максимума на 5-м месяце внутриутробного развития, после чего он уменьшается исчезает к моменту рождения.
Строение.
Селезенка покрыта капсулой и брюшиной. В воротах селезенки капсула толще. В капсуле залегает большое количество миоцитов.
|
|
От капсулы отходят перегородки – трабекулы селезенки, в которых тоже залегают гладкие миоциты. В глубоких частях селезенки трабекулы анастомозируют между собой.
Строму селезенки образует ретикулярная ткань. В селезенке различают белую и красную пульпу.
БЕЛАЯ ПУЛЬПА.
Белая пульпа представляет собой совокупность лимфоидных узелков (фолликулов) и лимфоидных периартериальных влагалищ.
Лимфатические фолликулы селезенки представляю собой скопление в ретикулярной ткани Т- и В-лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов. В лимфатических фолликулах различают 4 зоны: периартериальную, центр размножения, мантийную и краевую (маргинальную) зоны.