Лекция 5. Популяции

Главные действующие лица в любом биогеоценозе - это совокупности видов, которые его населяют, - популяции. Именно на уровне популяций происходят процессы усвоения, трансформации и передача энергии цепями питания.

Популяция (англ. - население) - это совокупность особей одного вида, способная к самовоспроизводству и более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей этого самого вида экологическими (включительно со временными и пространственными) или биологическими барьерами, который усложняет обмен генетической информацией.

Каждая популяция имеет отличительные характеристики. Это более или менее однородный по географическим и климатическим условиям ареал количественный, возрастной и половой состав и, главное, свой Уникальный генофонд.

Генофондом называют совокупность всех генов (аллелей) организмов данной популяции. Общность генофонда создается благодаря тому, что большинство скрещиваний между организмами одного вида происходит внутри отдельных популяций. Следовательно, не генофонд вида в целом, а генофонды популяций дают наследственный потенциал для развития потомства. При этом в силу относительно случайных скрещиваний в пределах популяции аллели в генотипах потомков комбинируются всевозможным образом.

Распределение особей в популяции может быть: 1) случайным, 2) равномерным (более регулярным, чем при случайном распределении) и 3) групповым (нерегулярным и неслучайным). Случайное распределение наблюдается тогда, когда среда очень однородна, а организмы не стремятся объединиться в группы. Равномерное распределение встречается там, где между особями очень сильна конкуренция или существует антагонизм, способствующий равномерному распределению в пространстве. Чаше всего наблюдается образование различного рода скоплений. Однако если особи в популяции обладают тенденцией образовывать группы определенной величины, то распределение самих групп может оказаться более близким к случайному или даже равномерному.

Упроченный образ жизни и пространство, которое занимают растения, называют популяционным полем. У животных есть территория, которую они контролируют, оберегают от особей того самого или другого вида, метят. Особи могут вести одиночный образ жизни, образовывать (в зависимости от соотношения количества особей мужского и женского полов) - семьи (1:1), прайди (1: несколько), стада (несколько: много), колонии, стаи (много: много).

Популяция обладает ² биологическими свойствами ², присущими как популяции, так и составляющим ее организмам, и ² групповыми свойствами ², присущими только группе в целом. Биологические свойства характеризуют жизненный цикл популяции: популяция, так же как и отдельный организм, растет, дифференцируется и поддерживает сама себя.

Различают географические и экологические популяции.

Географическая популяция - это группа особей одного вида, населяющие территории с однородными условиями существования.

Экологическая популяция - это группа особей одного вида, находящихся в таких условиях, где любые две могут явновероятно скреститься друг с другом. Экологическая популяция является подсистемой географической популяции.

Популяция имеет определенную организацию и структуру, которые можно описать.

Известно, что важнейшими являются количественные характеристики, которые позволяют решить большинство проблем качественного характера.

Выделяют две группы количественных показателей - статические и динамические.

Статические показатели популяций

Статические показатели характеризируют состояние популяции на данный момент.

К статическим показателям популяций относятся их численность, плотность и показатели структуры.

Численность - это количество видов в пределах некоторой пространственной единицы - ареала, бассейна реки, акватории моря, области, района и т. д.

Численность тех или иных животных определяется различными методами. Например, подсчётом с самолёта или вертолёта при облётах территорий. Численность гидробионтов определяют путём отлавливания их сетями (рыбы), для микроскопических (фитопланктон, зоопланктон) применяют специальные мерные ёмкости. Численность человеческой популяции определяется путём переписи населения всего государства, его административных подразделений и т. п.

В любой природной системе поддерживается та численность особей в популяциях, которая в наибольшей степени отвечает интересам воспроизводства. Режим численности зависит от постоянно действующих регулирующих экологических факторов.

Плотность. Для того, чтобы сравнить численность отдельных популяций или изменение численности одной популяции в разные отрезки времени, целесообразно пользоваться таким относительным показателем, как плотность - число особей или их биомасса, приходящихся на единицу площади или объема (например, плотность населения - количество человек, приходящееся на один квадратный километр, а для гидробионтов - это количество особей на единицу объёма, на литр или кубометр).

Плотность популяции определяется без учёта неравномерности распределения особей на площади или в объёме, т. е. получаем среднюю площадь животных, деревьев, людского населения на единицу площади или микроскопических водорослей в единице объёма.

Плотность зависит от трофического уровня, на котором находится популяция. Чем ниже трофический уровень, тем выше плотность, а чем крупнее животные внутри данного уровня, тем больше их биомасса. Так как у крупных животных интенсивность метаболизма на единицу массы меньше, чем у мелких, на данной энергетической базе может поддерживаться большая биомасса крупных животных..

Зная изменение плотности во времени или пространстве, можно установить, увеличивается или уменьшается численность особей, представляет или нет данная популяция угрозу хозяйственным интересам. Динамика плотности популяций отражает сложные закономерности взаимоотношений между различными животными, между животными и растениями, поскольку все они являются биотическими факторами по отношению друг к другу. Кроме того, плотность зависит и от колебаний абиотических факторов среды.

Иногда бывает важно различать среднюю плотность, то есть численность (или биомассу) на единицу всего пространства, и удельную, или экологическую, плотность, то есть численность (или биомассу) на единицу обитаемого пространства (доступной площади или объема, которые фактически могут быть заняты популяцией).

Показатели структуры: половой - соотношение полов, размерный - соотношение количества особей разных размеров, возрастной - соотношение количества особей различного возраста в популяции.

Возрастной состав популяции – это соотношение разных возрастных групп в популяции. Он определяет ее способность к размножению в данный момент и показывает, чего можно ожидать в будущем. Зависит от степени развития популяции, экологических условий, стойкости.

Условно в популяции можно выделить три экологические возрастные группы: предрепродуктивная - группа особей, возраст которых не достиг способности воспроизведения; репродуктивная - группа, воспроизводящая новые особи; пострепродуктивная - особи, утратившие способность участвовать в воспроизведении новых поколений. Длительность этих возрастов по отношению к общей продолжительности жизни сильно варьирует у разных организмов.

Обычно в быстро растущих популяциях значительную долю составляют молодые особи. В популяции, находящейся в стационарном состоянии, возрастное распределение более равномерно, а в популяции, численность которой снижается, будет содержаться большая доля старых особей.

Возрастная структура популяции может изменяться и без изменения ее численности.

Популяции могут быть полициклическими (в популяции представлены все возрастные группы или одновременно живут несколько поколений) и моноциклическими - популяция представлена организмами одного возраста и одного поколения.

По мере развития человеческого общества от состояния освоения новых территорий и быстрого роста численности к зрелому состоянию стабильной популяции процент населения в младших возрастных классах уменьшается. Это изменение возрастной структуры и увеличение процента населения старших возрастных классов оказывает глубокое воздействие на жизненный уклад общества и экономику.

Половая структура может быть постоянной или изменяться в зависимости от вида, сезона, стадии развития. Так, черепахи в зависимости от температуры выводят преимущественно самцов или самок.

Структура популяции в отношении особей разного возраста и пола может меняться. Старые, очень молодые и слабые члены популяции могут погибнуть в результате резких изменений окружающей среды. Оставшаяся часть популяции приобретает большую устойчивость к таким стрессам, как более суровый климат, увеличение численности хищников или болезнетворных организмов.

Динамические показатели популяций

Динамические показатели характеризуют процессы, протекающие в популяции за какой-то промежуток (интервал) времени. Основными динамическими показателями (характеристиками) популяций являются рождаемость, смертность и скорость роста популяций.

Скорость увеличения популяций определяется биотическим потенциалом.

Рождаемость (скорость рождаемости)- это число особей, рождающихся в популяции за единицу времени. При рассмотрении экосистем пользуются другим динамическим показателям - продукцией - суммой прироста массы всех особей (независимо от того, сколько они прожили) из множества популяций биогенного сообщества за определённый промежуток времени.

Биотический потенциал - это количество потомков, которую способна дать одна особь или одна пара. У одних видов биотический потенциал может превышать миллиард, а у других - ограничиваться несколькими десятками.

Смертность (скорость смертности) - это число особей, погибших в популяции в единицу времени. Но убыль или прибыль организмов в популяции зависит не только от рождаемости и смертности, но и от скорости их иммиграции и эмиграции, т. е. от количества особей, прибывших и убывших в популяции в единицу времени. Увеличение численности, прибыль зависят от количества рождённых за какой-то период времени и иммигрировавших особей, а уменьшение, убыль численности - от гибели (смертности в широком смысле) и эмиграции особей.

Явления иммиграции и эмиграции на численность влияют несущественно, поэтому ими при расчётах можно пренебречь.

Продолжительность жизни вида зависит от условий (факторов) жизни. Различают физиологическую и максимальную продолжительность жизни.

Физиологическая продолжительность жизни - это такая продолжительность жизни, которая определяется только физиологическими возможностями организма. Теоретически она возможна, если допустить, что в период всей жизни организма на него не оказывают влияние лимитирующие факторы.

Максимальная продолжительность жизни - эта такая продолжитель­ность жизни, до которой может дожить лишь малая доля особей в реальных условиях среды. Эта величина варьирует в широких пределах: от нескольких минут у бактерий до нескольких тысячелетий у древесных растений (секвойя), т. е. от 10³ до 10¹¹ сек. Обычно, чем крупнее растение или животное, тем больше их продолжительность жизни, хотя бывают и исключения (летучие мыши доживают до 30 лет, это дольше, например, жизни медведя).

Смертность и рождаемость у организмов весьма существенно изменяется с возрастом. Только увязав смертность и рождаемость с возрастной структурой популяции, можно вскрыть механизмы общей смертности и определиться со структурой продолжительности жизни. Такую информацию можно получить с помощью таблиц выживания.

Таблицы выживания, или ещё их называют «демографическими таблицами», содержат сведения о характере распределения смертности по возрастам. Демография изучает размещение, численность, состав и динамику народонаселения, а эти таблицы она использует для определения ожидаемой продолжительности жизни человека. Таблицы выживания бывают динамические и статические.

Динамические таблицы строятся по данным прямых наблюдений за жизнью когорты, т. е. большой группы особей, рождённых в популяции за короткий промежуток времени относительно общей продолжительности жизни изучаемых организмов, и регистрации возраста наступления смерти всех членов данной когорты. Такие таблицы требуют длительного наблюдения, измеряемого (для разных животных) месяцами или годами. Но практически невозможно такую таблицу сделать для долго живущих животных или для человека - для этого может потребоваться более 100 лет. Поэтому используют другие таблицы - статистические.

Статические таблицы выживания составляются по данным наблюдений за относительно короткий промежуток времени за смертностью в отдельных возрастных группах. Зная численность этих групп (сосуществующих когорт) можно рассчитать смертность, специфическую для каждого возраста.

Такие таблицы представляют собой как бы временной срез через популяцию. Если в популяции не происходит существенных изменений в смертности и рождаемости, то статические и динамические таблицы совпадают.

Данные таблиц выживания позволяют построить кривые выживания или их ещё называют кривыми дожития, так как отражается зависимость количества доживших до определённого возраста особей от продолжительности этого интервала с самого момента рождения организмов.

Динамика роста численности популяции. Ещё в XVII в. было установлено, что численность популяций растёт по закону геометрической прогрессии, а уже в конце XVIII в. Томас Мальтус (1766-1834) выдвинул свою известную теорию о росте народонаселения в геометрической прогрессии.

Скорость роста популяции обратно пропорциональна длительности поколения, отсюда ясно, что чем раньше происходит размножение организмов, тем больше скорость роста популяции. Это в равной степени относится и к популяции человека, отсюда - важность значения этой закономерности в демографической политике любого государства.