Отдел папоротникообразные — Pteridophyta

Для растений отдела папоротникообразные харак­терно ярко выраженное чередование поколений и самостоя­тельное развитие полового и бесполого поколений. Половое поколение отличается простотой строения: оно имеет вид слое­вища— заростков, на которых развиваются половые ор­ганы. Заростки к почве прикрепляются ризоидами. Бесполое поколение имеет сложное строение и достигает значительных размеров: оно состоит из стебля, многочисленных мелких или немногочисленных крупных листьев и корней, обеспечивающих снабжение растения влагой и надежное прикрепление его к почве.

Цикл развития видов этого отдела рассмотрим на примере папоротника щитовника мужского, часто растущего в лесах. Щитовник мужской — Dryopteris filix mas имеет толстое черно-бурого цвета корневище с многочисленными придаточными корнями. Каждую весну из почки на конце кор­невища развивается пучок листьев. Вначале они свернуты спи­рально и покрыты коричневыми чешуйками, позже разраста­ются в крупные дважды перисторассеченные листья. В сере­дине лета на нижней стороне листьев появляются коричневые бугорки — сорусы (рис. 62). Это группы мелких коробочек-спорангиев на коротких ножках, прикрытых сверху небольшой пленкой — покрывальце м. Спорангий — округлая коробочка из одного слоя тонкостенных клеток, и лишь посередине гребнем проходит полукольцо из толстостенных клеток. При созревании спор в сухую жаркую погоду эти клетки сильно вы­сыхают и, стремясь выпрямиться, разрывают спорангий, выбра­сывая при этом споры. Как и у мхов, споры образуются в спо­рангиях после редукционного деления клеток археспория.

Все растение папоротника, на котором образуются споры, является спорофитом, его бесполым поколением (с диплоид­ными клетками). Только после редукционного деления клеток археспория, с момента образования спор (гаплоидных клеток), начинается развитие полового поколения. Попав в благоприят­ные условия, спора делится, и из нее вырастает маленькое, около 5 мм длиной, зеленое слоевище — заросток (рис. 62, 7). Это сердцевидной формы пластинка, на нижней стороне которой среди ризоидов развиваются антеридии и архегонии. Антеридий имеет вид бугорка, в котором развиваются много­численные сперматозоиды — мелкие спирально закрученные клетки с пучком жгутиков. Расширенное основание архегония погружено в ткань заростка, так что наружу выставлена только шейка. В архегонии образуется яйцеклетка. Развитие заростка заканчивается образованием гамет, следовательно, он является гаметофитом — половым поколением папоротника (с гаплоид­ными клетками). При наличии воды созревшие сперматозоиды переплывают к архегониям, сливаются с яйцеклеткой, и обра­зуется зигота — диплоидная клетка, дающая начало новому, бесполому, поколению папоротника. Из зиготы вырастает ма­ленький зародыш, который первое время питается за счет за­ростка. Когда в зародыше сформируются стебелек, листок и корешок, заросток отмирает, а зародыш вырастает во взрослое растение папоротника, на листьях которого образуются споры, т. е. в новое бесполое поколение — спорофит. Так в цикле раз­вития папоротника чередуются поколения — половое и беспо­лое, причем каждое из них развивается самостоятельно на почве. Более сложным, господствующим, является бесполое по­коление;— само растение, менее развитым — половое поколе­ние— заросток. У мхов господствует половое поколение. Такое различие в развитии поколений объясняется средой, в которой развивались мхи и папоротники.

Мхи — обитатели сырых мест, где лучше обеспечено пере­движение сперматозоидов по воде к архегониям при небольшой высоте побегов мхов. Если когда-нибудь, при самых благопри­ятных условиях, и вырастали очень крупные побеги мхов, то развивающиеся на их вершинах яйцеклетки не могли быть оп­лодотворены из-за невозможности попадания к ним сперма­тозоидов, поэтому такие Оcоби не могли дать потомства.

Папоротникообразные приспосабливались к более сухим условиям существования, где, уменьшение размеров полового поколения, тесное соприкосновение его с поверхностью почвы способствовало лучшему передвижению сперматозоидов и об­разованию зигот. Усложнение же бесполого поколения, самого растения, и увеличение его размеров обеспечивали лучшее рас­сеивание спор ветром, заселение больших площадей. 'Образо­вание корней облегчало заселение более разнообразных усло­вий обитания.

Для нас интересны три класса папоротникообразных: плауновые, хвощевые и папоротники, так как их представители ча­сто растут в лесах и в то же время по ним можно проследить эволюцию высших растений. К классу плауновые — L у с о р о d i n a e принадлежат многолетние растения со стелющимся вильчато ветвящимся стеблем, густо покрытым мелкими узкими листьями, прикрепляющимся к почве придаточными корнями. Концы побегов приподнимаются и растут вверх. Летом на них развиваются колоски, на чешуйках которых — споролистиках (рис. 63) образуются спорангии, в них созревают споры. Сле­довательно, само растение плауна является спорофитом, бес­полым поколением (с диплоидными клетками). Перед образо­ванием спор клетки археспория в спорангиях делятся редукционно, поэтому споры становятся гаплоидными клетками и с них начинается развитие полового поколения — заростка. Заросток имеет вид маленького клубочка, растущего в земле, на нем об­разуются антеридии со сперматозоидами и архегонии с яйце­клетками. С образования зиготы (диплоидной клетки) начина­ется развитие нового, бесполого поколения плауна.

По форме спор плауны делятся на порядки: равноспоровые и разноспоровые плауны. Представители порядка равноспо­ровые плауны часто встречаются в наших лесах, их много­летние жесткие стелющиеся побеги могут достигать 3 м длины. Для них характерно образование спор одинаковых по форме и величине, из которых развиваются обоеполые заростки с анте-ридиями и архегониями. В хвойных лесах на сравнительно бед­ных среднеувлажненных почвах встречаются: плаун була­вовидный—Lycopodium clavatum, плаун годо­валый— Lycopodium annotinurn, плаун сплюс­нутый— Lycopodium. anceps. Споры их применяются в металлургии и в медицине.

Представители порядка разноспоровые плауны в СССР встречаются редко, в горах Кавказа, Урала, но часто культивируются в оранжереях и ботанических садах. К ним относится селагинелла — Selaginella, небольшое ра­стение с тонкими вильчато ветвящимися побегами и нежными мелкими листьями (рис. 64). В их колосках образуются разные по величине и окраске спорангии и споры. В микроспорангиях образуются многочисленные микроспоры, из которых вырастают мужские заростки, ко­торые настолько малы, что полностью помещаются в обо­лочке споры. В заростке в ан­теридии созревают спермато­зоиды.

В макроспорангиях образу­ются обычно только четыре крупные макроспоры. Попав в почву, в благоприятных усло­виях макроспора начинает де­литься, образуется ткань жен­ского заростка, которая раз­рывает оболочку споры и слегка выпячивается. В ткани заростка развиваются несколь­ко архегоний с одной яйце­клеткой в каждой. После слия­ния гамет из зиготы вырастает зародыш и новое растение. Следовательно, для разноспоровых плаунов, кроме разной величины спор, характерны од­нополость заростков, очень мелкие размеры их (помещаются в оболочке споры) и примитивность строения (мужской заросток состоит всего из нескольких клеток).

К классу хвощевые — Equisetinae относятся виды, имеющие зеленые наземные побеги полые внутри, с характерным мутовчатым ветвлением и пере­городками в узлах. Очень мелкие листья в виде зубчиков рас­положены также мутовками: срастаясь основаниями, они обра­зуют листовое влагалище, окружающее побег в виде кольца. Функцию фотосинтеза выполняет стебель. Степень ветвистости побегов, как и количество листьев в мутовках, у разных видов различные.

Цикл развития и размножение можно проследить на хво­ще полевом — Equisetum arvense (рис. 65). Ранней весной на его корневищах образуются невысокие неветвящиеся беловато-желтые побеги, несущие на вершине колоски, на че­шуйках которых образуются спорангии, а в них споры. Следо­вательно, все растение (корневища и наземные побеги) явля­ется спорофитом— бесполым поколением хвоща с диплоидными клетками. В спорангиях после редукционного деления клеток археспория образуются споры — гаплоидные клетки, с которых начинается развитие гаметофита — полового поколения. После выпадения спор спороносные побеги быстро отмирают и на кор­невище развиваются зеленые ветвящиеся побеги, накапливаю­щие в течение лета в корневищах питательные вещества, за счет которых весной снова развиваются спороносные побеги.

Споры хвощей имеют три оболочки. К моменту созревания наружная оболочка лопается и в виде четырех ленточек оста­ется прикрепленной в одном месте к споре. При изменении влаж­ности воздуха эти ленточки благодаря гигроскопичности то скручиваются, то распрямляются и, цепляясь одна за другую, соединяют споры в хлопья, которые разносятся ветром. По внешнему виду споры хвощей одинаковы, но из одних образу­ются мужские заростки — небольшие, слабо разветвленные сло­евища с антеридиями, из других женские заростки — более крупные глубоко расчлененные слоевища с длинными лопас­тями, у основания которых находятся архегоний. Так как споры разносятся не поодиночке, а группами, заростки развиваются на почве один вблизи от другого, чем обеспечивается боль­шая возможность процесса оплодотворения. После слияния га­мет образовавшаяся зигота дает начало новому, бесполому по­колению — спорофиту (с диплоидными клетками). Вначале вы­растает зародыш, затем все взрослое растение, на котором образуются споры.

В лесах наиболее распространен хвощ лесной — Equi­setum sylvaticum, растущий на богатых влажных поч­вах и имеющий сильно разветвленные нежные тонкие боковые побеги. В тех же условиях встречается хвощ луговой — Equisetum pratense с более грубыми горизонтально расположенными ветвями. На бедных почвах по полям (как сорняк) и на лугах растет хвощ полевой — Eqiusetum arvense. По краям болот и водоемов растет хвощ зиму­ющий — Equisetum hiemale, неветвящийся стебель ко­торого достигает 1 м в высоту и на зиму не отмирает.

К классу папоротники — Filicinae относятся виды, часто встречающиеся в лесах и по берегам водоемов. Отличаются они от представителей предыдущих классов толстым подзем­ным стеблем — корневищем, редко образующим наземные по­беги, и крупными, в большей или меньшей степени рассечен­ными листьями, которые осенью отмирают (цикл их развития описан на с. 182).

Наиболее широко распространены в лесах следующие виды папоротников. На богатых, хорошо увлажненных почвах ра­стут: щитовник мужской — Dryopteris filix mas, щитовник буковый — Dryopteris phegopteris, или фегоптерис связывающий — Phegopteris connectilis, кочедыжник женский — Athyrium filix f em in а. На более увлажненных почвах по берегам во­доемов произрастает страусник — Struthiopteris fi1 i с a s t r u m, или Matte uccia struthiopteris. Ha средних по плодородию и увлажненности почвах поселяются щитовник игольчатый — Dryopteris spinulosa, или щитовник щартрский — Dryopteris carthu-siana, и щитовник Линнея — Dryopteris Linne-апа, или голокуч'ник трехраздельный— Gym по -carpium dryopteris. Наименее требователен к почвам орляк обыкновенный — Pteridium aquilinum, который может расти и на бедных сухих песчаных почвах.

Папоротникообразные достигли мощного развития в камен­ноугольный период, когда на Земле был теплый и очень влаж­ный климат. Стволы их достигали 30 м в высоту, имели боль­шую раскидистую крону из крупных листьев. Древовидные формы папоротников, среди которых были и лианы, хвощей (каламиты) и плаунов (сигиллярии) образовывали на заболо­ченных низинных участках суши густые заросли. Резкое изме­нение климата вызвало массовое отмирание их. Падавшие в воду стволы из-за недостатка кислорода разлагались очень медленно, и в результате накапливались огромные количества органических остатков, которые постепенно превратились в за­лежи каменного угля, имеющего большое значение в практи­ческой деятельности человека. В настоящее время папоротни­кообразные утратили господствующее положение, большое число видов вымерло, древовидные формы сохранились только в Австралии и Новой Зеландии. Практическое значение имеют некоторые виды, используемые в медицине. На Дальнем Вос­токе, в Японии молодые побеги растущего там орляка употреб­ляются в пищу.