Вопрос 1. Происхождение многоклеточных

ЛЕКЦИЯ № 2.

РазделII.Тема 2. Происхождение многоклеточных.

Характеристика типа кишечнополостных».

Вопрос 1. Происхождение многоклеточных.

Вопрос 2.Эмбриональное и постэмбриональное развитие многоклеточных.

Вопрос 3.Систематика, строение и биология кишечнополостных.

Вопрос 1. Происхождение многоклеточных.

Многоклеточные характеризуются тем, что тело их слагается из множества клеток и их производных. Однако этот признак сам по себе не определяет еще принадлежности к Metazoa. Из большого числа клеток могут слагаться, как мы видели выше, колонии простейших, например Eudorina, Volvox и др. В теле Metazoa клетки всегда дифференцированы как по строению, так и по функции, в различных направлениях, и будучи лишь частями сложного организма, утратили свою самостоятельность.. Напротив, клетки, составляющие колонию простейших (за исключением половых клеток), все более или менее одинаковы.

Характерная особенность Metazoa - наличие в их жизненном цикле сложного индивидуального развития (онтогенеза), в процессе которого из оплодотворенного яйца (а иногда при партеногенезе из неоплодотворенного) образуется взрослый организм. Онтогенез многоклеточных включает дробление яйца на множество клеток (бластомеров) и последующую дифференциацию их на зародышевые листки и зачатки органов. У простейших онтогенез осуществляется в пределах клеточной организации, проявляясь, например, в развитии ресничного аппарата, органелл захвата пищи, двигательных оргапелл и т. п.

Вопрос о происхождении многоклеточных животных. Факт происхождения Metazoaотодноклеточных в настоящее время считается общепризнанным. Но вопрос, каким образом в процессе эволюции шло превращение Protozoa в многоклеточные организмы, до сих пор остается спорным. У ряда простейших, принадлежащих к разным группам, наблюдается известная тенденция к выработке многоклеточного строения. Важное значение в разбираемом нами вопросе имеют колониальные простейшие, как, например, Volvox, с его делением клеток колонии на соматические и половые.
Основываясь именно на подобных колониях, Геккель (1874) и построил известную гастрейную теорию происхождения Metazoa. Геккель утверждал, что отдаленным предком многоклеточных была шаровидная колония простейших. Он опирался на данные эмбриологии, говорящие о том, что в онтогенезе внутренний зародышевый пласт (энтодерма) часто образуется путем впячивания (инвагинации) стенки однослойного зародыша (бластулы), в результате чего получается двухслойная стадия (гаструла). Геккель полагал, что и в процессе эволюции (филогенеза) одна половина шаровидного бластулообразного организма впятилась в другую, и таким образом возникла первичная кишечная полость, открывающаяся наружу ротовым отверстием. Такой гипотетический двухслойный организм плавал с помощью жгутиков, размножался половым путем и стал предком всех многоклеточных животных. Геккель назвал его " гастреей ".

Другую, пользующуюся широким признанием теорию высказал И. И. Мечников (1886). Изучая онтогенез низших Metazoa, он заметил, что их энтодерма образуется не посредством впячивания, а путем внедрения отдельных клеток в полость бластулы - бластоцель, где они и образуют сначала рыхлый, а затем плотный зачаток внутреннего пласта. Лишь впоследствии в этой плотной клеточной массе появляется кишечная (гастральная) полость, и еще позже прорывается первичный рот (бластопор). Стадия с плотным зачатком энтодермы имеется в развитии губок(паренхимула) и кишечнополостных. Геккель считал что образование внутреннего пласта в филогенезе произошло не путем впячивания, а вследствие заползання отдельных клеток стенки колонии в ее внутреннюю полость. Этот процесс был связан с внутриклеточным пищеварением (фагоцитозом). Поэтому внутренний слой клеток был назван Мечниковым фагоцитобластом. Эту филогенетическую стадию Мечников назвал "фагоцителлой".

А. А. Захваткин (1949). Он считал, что процесс дробления яйца у Metazoa развивался на основе палинтомии - особой формы бесполого размножения, свойственной некоторым Protozoa. По мнению А. А. Захваткина, онтогенетические стадии Metazoa - бластула и гаструла - рекапитулируют не организацию взрослых предков многоклеточных, а только их свободноплавающую личинку, служащую исключительно для расселения вида. Что же касается взрослых стадий первобытных Metazoa, то, по Захваткину, это были неподвижно прикрепленные колониальные организмы, внешне напоминавшие современных губок и гидроидных полипов.

Существует, однако, гипотеза, предполагающая, что в процессе эволюции одиночные простейшие целиком превращались в многоклеточные существа. Эта идея, высказанная впервые Иерингом. По его мнению, многоклеточные произошли от многоядерных инфузорий. Так, он думает что кожные покровы Metazoa произошли из эктоплазмы, их кишечник - из эндоплазмы, мышцы - из мионем, органы выделения – из пульсирующих вакуолей, наконец, их половые железы - из микронуклеуса инфузорий. Предполагается далее, что акт спаривания самца и самки у многоклеточных животных развился из конъюгации двух инфузорий, а процесс плодотворения яйца у Metazoa - из процесса слияния двух половых ядер конъюгирующих особей, наконец, все тело инфузории приравнивается телу целого многоклеточного организма. Этот предполагаемый процесс называется целлюляризацией (от лат. cellula - клетка), а сама гипотеза теорией целлюляризации.

 

Класификация многоклеточных. Все многоклеточные могут быть разделены на три больших подраздела: Phagocytellozoa, Parazoa и Eumetazoa.

К Phagocytellozoa относится лишь один тип - Placozoa с двумя видами одного рода Trichoplax. Эти крайне своеобразные, лишь за последние годы изученные организмы, которые ранее принимали за личинок кишечнополостных, обладают исключительно примитивной организацией, сближающей их с гипотетическим предком многоклеточных - "фагоцителлой" Мечникова

К Parazoa из современных животных относится лишь один тип губок (Spongia). Губки характеризуются отсутствием хорошо дифференцированных тканей, отсутствием нервной системы и сильно выраженной способностью разных типов клеток превращаться друг в друга. Эти черты указывают на большую примитивность организации Parazoa. Однако самое существенное отличие заключается в особой судьбе их зародышевых листков. У всех Eumetazoa эктодерма занимает поверхностное положение и во время онтогенеза из нее формируются кожные покровы, нервная система (обычно погружающаяся внутрь тела) и органы чувств, тогда как энтодерма дает кишечник и органы, с ним связанные. У Parazoa, напротив, эктодерма погружается внутрь тела и превращается в слой жгутиковых воротничковых клеток жгутиковых камер и каналов, а энтодерма оказывается на поверхности тела и дает покровный слой тела. Parazoa, таким образом, являются животными, как бы вывернутыми наизнанку.

Eumetazoa объединяют основную массу многоклеточных, включающую много типов. Все Eumetazoa характеризуются дифференцированными тканями, наличием настоящей нервной системы, резко выраженной индивидуальностью отдельных особей. Eumetazoa распадаются на два раздела - лучистых, или двухслойных (Radiata, s.Diploblastica), и билатеральных, или трехслойных (Bilateria, s.Triploblastica).

Лучистые характеризуются наличием нескольких плоскостей симметрии и радиальным расположением органов вокруг главной оси тела. Кроме того, при их онтогенезе образуются лишь два отчетливо выраженных пласта: эктодерма и энтодерма. К лучистым относятся два типа: кишечнополостные (Coelenterata) и гребневики (Ctenophora).

Bilateria обладают одной плоскостью симметрии, по обе стороны которой располагаются в парном числе различные органы. Двусторонняя симметрия может нарушаться, и животные становятся асимметричными (брюхоногие моллюски) или радиальными (иглокожие). Однако все эти изменения симметрии носят вторичный характер и развиваются как в филогенезе, так и в онтогенезе на основе первоначальной двусторонней симметрии. Помимо эктодермы и эндотермы у B ilateria всегда есть ясно выраженный третий зародышевый листок (мезодерма).

В основе дальнейшей классификации типов, принадлежащих к Bilateria, лежит понятие о полости тела. Полостью тела называют пространство между стенкой тела (состоящей из кожных покровов и прилегающей к ним мускулатуры) и кишечником. У низших Bilateria (именно у плоских червей и немертин) полость тела отсутствует, так как это пространство занято соединительной тканью паренхимы. У других билатеральных животных полость тела выражена, заполнена жидкостью, омывающей внутренние органы и играющей важную физиологическую роль. Эта так называемая первичная полость тела характерна только для первнчнополостных червей (Nemathelminthes), а также скребней (Acanthocephala). У нее нет собственных клеточных стенок.

У всех высших Bilateria имеется вторичная полость тела, или целом. Морфологически целом отличается от первичной полости тела наличием собственных клеточных стенок, которые в онтогенезе всегда формируются за счет третьего зародышевого листка - мезодермы. Стенки, ограничивающие целом, представляют собой однослойный эпителий, называемый целомическим или перитонеальным эпителием. Этот эпителий одевает внутреннюю поверхность стенки тела, прилегает к кишечнику и ко всем внутренним органам. За его счет образуются особые каналы (целомодукты), сообщающие полость целома с внешней средой.

По отсутствию или наличию целома раздел Bilateria делится на два подраздела: нецеломических животных (Acoelomata или Scolecida) и целомических животных (Coelomata). К первым относятся плоские черви (Acathocephala) и немертины (Nemertini), ко вторым - все остальные билатеральные животные.

Наконец, Coelomata распадаются на две большие группы - первичноротые(Protostomia) и вторичпоротые (Dеuterostomia).

У Protostomia первичный рот (бластопор) зародыша (именно гаструлы) переходит в рот взрослого животного или же дефинитивный рот образуется на месте первичного рта. К первичноротым относятся типы кольчатых червей (Annelida), моллюсков (Mollusca), членистоногих (Arthropoda) и онихофор (Onychophora).

Deuterostomia - это вторичнополостные животные, у которых на месте бластопора образуется заднепроходное отверстие взрослого животного, дефинитивный рот закладывается позднее и независимо от первичного рта личинки. Ко вторичноротым принадлежат типы иглокожих (Echinodermata), полухордовых (Hemicordata) и хордовых (Chordata).

НадразделEumetazoa