ПодклассГидроидные (Hydroidea)

Строениегидры (Hydra). На примере гидры можно ознакомиться со строением гидроидных полипов. Гидра - один из наиболее просто устроенных полипов. Это маленький пресноводный полип, часто встречающийся в озерах и прудах. Тело гидры в виде продолговатого мешочка, прикрепляется к субстрату своим основанием, или подошвой; па свободном конце тела па особом, возвышении - ротовом конусе лежит рот, окруженный венчиком из 6- 12 щупалец. Вся поверхность тела, вплоть до краев ротового отверстия, покрыта эктодермой, состоящей из нескольких сортов клеток. Большая часть ее образована цилиндрическими или кубическими эпителиальными клетками, основание которых, обращенное к мезоглее, вытягивается по направлению кверху и кпизу (по продольной оси животного) в длинный отросток, лежащий параллельно поверхности тела. Цитоплазма отростка дифференцируется в виде тончайших сократительных волоконец; отросток имеет значение мускульного. Цилиндрическаячастьклетки входит в состав покровного однослойного эпителия. Эти клетки называются эпителиально-мульными. Совокупность отростков всех таких клеток образует в основании эпителия слой мускульных образований, совпадающих с продольной осью тела. При их одновременном сокращении тело полипа сильно укорачивается. Между основаниями более крупных эпителиально-мускульных клеток располагаются мелкие промежуточные (интерстициальные) клетки. За их счет формируются половые и стрекательные клетки. Непосредственно под эпителием рассеяны нервные клетки звездчатой формы, которые своими отростками сообщаются между собой и образуют субэпителиальное нервное сплетение.
Таким образом, нервная система гидры стоит на самой низкой ступени развития, имеет рассеянный, диффузный характер. Характерная черта кишечнополостных - присутствие в покровах стрекательных клеток. Они развиваются из промежуточных клеток и содержат особую овальную стрекательную капсулу с плотными стенками. Капсула наполнена жидкостью, а на одном конце капсулы стенка ее впячена внутрь в виде очень тонкого, но полого отростка, который закручивается в капсуле в спирально завитую стрекательную нить. На наружной поверхности клетки имеется тонкий чувствительный волосок- книдоциль. Изучение стрекательных клеток с помощью электронного микроскопа показало значительную сложность строения книдоциля. Он состоит из длинного жгутика, окруженного 18-22 тонкими пальцевидными выростами цитоплазмы - мнкроворсинками. По строению жгутик книдоциль очень сходен со жгутиками и ресничками простейших, но в отличие от них неподвижен. При прикосновении добычи или врага к жгутику последний отклоняется и задевает одну или несколько микроворсинок, что приводит к возбуждению стрекательной клетки. При этом стрекательная капсула выбрасывает выворачивающуюся из нее наружу упругую нить, которая распрямляется, как стрела. Нить наподобие гарпуна усажена обращенными назад шипиками, а в основании несет более крупные шипы. Уколы нити ядовиты и могут парализовать мелких животных. После выбрасывания нити стрекательная клетка погибает. У гидры имеется несколько категорий капсул, функции которых различны. Рассмотренные крупные капсулы, служащие для пробивания покровов и поражения добычи, называются пенетрантами Значительно более мелкие - вольвенты имеют короткие спирально закрученные нити, которые обвиваются вокруг различных выступов (щетинок, волосков и т. п.) на теле добычи и таким путем удерживают ее. Наконец, вытянутые стрекательные капсулы – глютинанты приклеиваются к телу добычи длинными липкими нитями.

Энтодерма выстилает всю гастральную (пищеварительную) полость вплоть до краев рта. В состав энтодермы входит также несколько категорий клеток. Основу ее составляют эпителиально- мускульные пищеварительные клетки, кроме них имеются особые железистые клетки. Мускульные отростки энтодермальных эпителиально-мускульных клеток расположены поперечно по отношению к продольной оси тела. При сокращении их тело гидры суживается, становится тоньше, т. е. они антагонисты эктодермальных эпителиально-мускульных клеток. Эпителиальная частьэнтодермальных клеток, направленная в сторону пищеварительной полости, несет 1-3 жгута и способна образовывать псевдоподии, которыми захватываются мелкие пищевые частицы. Таким образом, у кишечнополостных, как и у губок, имеет место внутриклеточное переваривание. Однако наряду с этим железистые клетки энтодермы выделяют пищеварительные соки непосредственно в гастральную полость, где также происходят процессы пищеварения, т. е. у гидры сочетаются внутриклеточное и полостное пищеварение.

Бесполое размножение состоит в почковании. Приблизительно на уровне середины тела гидры имеется так называемый пояс почкования. Половым способом гидра начинает размножаться с приближением холодов. Гидры раздельнополы, но встречаются и гермафродитные виды, причем половые клетки их происходят из эктодермы. Некоторые интерстициальные клетки эктодермы или непосредственно превращаются в яйца, или же многократным делением дают скопления живчиков (сперматозоидов). Яйцо оплодотворяется в теле матери еще осенью и окружается плотной оболочкой, потом гидра погибает, а яйца остаются в покоящемся состоянии до весны, когда из них развиваются новые гидры.

Размножение морских гидроидных полипов, образование и строение медуз. Сами полипы способны лишь к бесполому размножению почкованием, в гидрантах половые железы не образуются.Он формируются лишь в специальных, возникающих на колонии тоже путем почкования половых особях, медузах, переходящих к свободноплавающему образу жизни. Сначала на известных местах стебля колонии появляется вырост, напоминающий зачаток гидранта. Этот вырост сильно вытягиваетсяи превращается в полый столбик, видоизмененный полип - бластостиль, по бокам которого выпочковываются зачатки медуз. Каждый зачаток постепенно превращается в молодую медузу, которая отрывается от бластостиля и уплывает. Медузка растет, развивает в себе половые клетки и приступает к половому размножению. Иногда медузы выпочковываются поодиночке, без бластостиля. Медузы, за исключением некоторых отклонений в организации пищеварительной системы, построены по той же схеме, что и полипы, но часто сильно сплющены в плоскости, перпендикулярной к главной оси тела. Медуза имеет вид колокола или зонтика; наружная выпуклая сторона называется эксумбреллой, внутренняя вогнутая – с убумбреллой. Посредине последней выдается более или менее длинный ротовой стебелек со ртом на свободном конце. Рот ведет в пищеварительную, или гастральную, полость, состоящую из центрального желудка и расходящихся от него к краям зонтика радиальных каналов в числе, равном четырем или кратном четырем. На краю зонтика все радиальные каналы сообщаются между собой посредством кольцевого канала. Желудок и каналы в совокупности образуют гастроваскулярную (т. е. кишечнососудистую) систему. По свободному краю зонтика прикреплена тонкая кольцевидная мускулистая перепонка, суживающая вход в полость колокола. Она называется парусом и является характерной особенностью гидроидных медуз, отличающей их от медуз, принадлежащих к Scyphozoa.

Нервная система медуз устроена значительно сложнее, чем у полипов. У медуз кроме общего подкожного нервного сплетения по краю зонтика наблюдаются скопления ганглиозных клеток, которые вместе с отростками образуют сплошное нервное кольцо. От него иннервируются мышечные волокна паруса, а также особые органы чувств, расположенные по краю зонтика. У одних гидроидных медуз эти органы имеют вид глазков, у других - так называемых статоцистов, или органов равновесия. Медузы раздельнополы. Половые железы (гонады) располагаются у них на нижней стороне зонтика, под радиальными каналами или на ротовом стебельке, и представляют собой кучки половых клеток, лежащих между эктодермой и мезоглеей.

Половое размножение и развитие. Половые клетки после созревания бы ходят наружу через небольшие разрывы наружной стенки тела. Оплодотворенне и все дальнейшее развитие яиц протекает вне материнского организма. Яйцо испытывает полное равномерное дробление, в результате которого формируется продолговатая бластула. Переход от бластулы к двухслойному состоянию - гаструляция - у громадного большинства кишечнополостных совершается не впячиванием одной половины бластулы в другую, а путем иммиграции..Развившаяся таким образом личинка -• паренхимула - напоминает паренхимулу губок. В дальнейшем часть энтодермальных клеток личинки дегенерирует и на ихместе возникает небольшая полость - зачаток будущей гастральной полости. На этой стадии, характерной для кишечнополостных, личинка называется планулой Планула овальной формы, сплошь покрыта ресничками, при помощи которых она некоторое время свободно плавает, а потом опускается на дно и прикрепляется к нему слегка расширенным передним кондом. В энтодерме осевшей планулы формируется гастральная полость; на конце, противоположном месту прикрепления, прорывается отверстие, сообщающее эту полость с внешней средой, - ротовое отверстие, по краям последнего вырастает венчик щупалец и планула превращается в маленького полипа. Чередование поколений, размножающихся различным способом, а именно половым и бесполым, называется метагенез.