Подтип Бесчерепные (Acrania)

Вопрос 1. Характеристика подтипов личиночно-хордовых и бесчерепных.

Вопрос 2. Характеристика рыб.

Вопрос 3. Класс земноводных. Земноводные как примитивные наземные позвоночные.

Вопрос 4. Характеристика класса пресмыкающихся.

Вопрос 5. Класс птицы. Особенности физиологии птиц, связанные с полетом.

Вопрос 6. Общая характеристика, особенности морфологии и анатомии млекопитающих.

Вопрос 1. Общая характеристика и систематика хордовых.

Классификация хордовых(кол-во видов).

Тип Хордовые - Chordata(~ 43000)

Подтип 1. Бесчерепные - Acrania

Класс Головохордовые (ланцетники) - Cephalochordata(~ 30-35).

Подтип 2. Оболочники, или Личиночнохордовые - Tunicata, seuUrochordataКласс Асцидии - Ascidiae

(~ 1000).

Класс Сальпы - Salpae(~ 35).

Класс Аппендикулярии - Appendiculariae(~ 60).

Подтип 3. Позвоночные, или Черепные - Vertebrata, seuCraniota

Раздел 1. Бесчелюстные - Agnatha, seuEntobranchiata

Класс Круглоротые - Cyclostomata(42 вида: 24 миног, 18 миксин).

Раздел 2. Челюстноротые - Gnathostomata, seuEctobranchiataПервичноводные — AnamniaНадкласс Рыбы - Pisces

Класс Хрящевые рыбы - Chondrichthyes(~ 600 видов: ~ 250 акул, -350 ска-дов, - 30 химер).

Класс Костные рыбы - Osteichthyes(~ 20 000).

Надкласс Четвероногие - Tetrapoda, seuQuadrupedaКласс Земноводные - Amphibia(~ 2500).

Первичноназемные — Amniota

Класс Пресмыкающиеся - Reptilia(~ 6300).

Класс Птицы - Aves(~ 8600).

Класс Млекопитающие, или Звери - Mammalia, seuTheria(- 40000сновные характерные признаки типа хордовых).

К типу хордовые относится около 43 тыс. современных видов, распространенных по всему земному шару: они заселяют моря и океаны, реки в озера, континенты и острова. Внешний облик хордовых очень разнообразен (неподвижные мешковидные асцидии, несколько похо~жие на червей бесчерепные, различные по облику позвоночные животные). Различны и размеры: от аппендикулярий длиной в несколько миллиметров, мелких рыбок и лягушек длиной в 2—3 см до гигантов — некоторых китов, достигающих 30 м длины и массы до 150 т.

Черты организации общие для всех хордовых

1. Наличие осевого скелета в виде хорды, которая может частично или полностью замещаться позвоночным столбом.

2. Нервная система в виде трубки, которая лежит над хордой (у позвоночных дифференцируется на головной и спинной мозг).

3. Передний отдел пищеварительной трубки (глотка) участвует в дыхании (у водных хордовых в глотке расположены сквозные жаберные отверстия, которые открываются наружу; у наземных позвоночных в глотку открываются гортань и евстахиевы трубы).

4. Сердце находится вентрально под пищеварительной трубкой и толкает кровь вперёд (у оболочников кровеносная система незамкнута, а у бесчерепных нет сердца).

Происхождение хордовых животных. Большинство зоологов считает, что предшественниками хордовых, видимо, были целомические червеобразные животные, перешедшие к малоподвижному или сидячему образу жизни, что привело к уменьшению числа сегментов их тела (вероятно, до трех) и образованию вторичного рта. Питались они пассивно, фильтруя воду. Эволюируя, дали начало четырем типам. Среди них. иглокожие, погонофоры — своеобразная группа сидячих животных, сейчас вьгдделяемая в особый, третья ветвь развития привела к обособлению хордовых животных.

(Обособление типа хордовых и его последующая эволюция связаны с увеличением подвижности, сопровождавшейся общей интенсифика~цией жизнедеятельности и прежде всего — совершенствованием добывания пищи. Наиболее распространены две гипотезы происхождения хордовых. По гипотезе Гарстанга ‘ (1928) их Предки, близкие к кишечнодышащим, перешли к сидячему образу жизни, усовершенствовав механизм фильтрации воды через прободенную жаберными отверстиями глотку, которая стала местом сбора пищи; подвижные личинки обеспечили расселение и занятие пригодных биотопов. Такая форетическая (рас­селяющаяся) личинка при благоприятных условиях и особенно при увеличении гибели взрослой стадии могла выработать способность к неотении — размножению на личиночной стадии, а взрослая фаза — исчезнуть. Так мог возникнуть подвижный предок хордовых,обладающих хордой только в хвосте и, как правило, самостоятельно не питающихся.

По гипотезе Северцова- Ливанова хордовые могли произойти от червеобразных ползающих или роющих" предков, по внешнему виду напоминающих современных кишечнодышащих, у которых развилась хорда, а в прободеннойжабер-'ными щелями глотке возник эндостиль — орган, выделяющий слизь и обеспечивающий улавливание пищи из фильтруемой воды. Это пре-вратило глотку в мощный аппарат фильтрации подобно глотке совре-менного ланцетника.)

Обе гипотезы заслуживают дальнейшей разработки. Они исклю-чают друг друга, но обе признают, что у предков хордовых питание было пассивным и обеспечивалось путем фильтрации воды. Такой тип питания всегда связан с малоподвижным или сидячим образом жизни.

Низшие Хордовые, их происхождение и эволюция.

Осевой скелет низших хордовых — хорда — существует в течение всей жизни (бесчерепные) или только у личинок (оболочники — личи-ночнохордовые). Питаются пассивно, фильтруя воду и собирая пищу в большой глотке, на дне которой имеется выделяющий слизь и гормоны орган — эндостиль. Нервная трубка со слабо намеченным разделением на головной и спинной мозг. Низшие хордовые — только морские животные — включают два подтипа: бесчерепные (Acrania) и оболочники (Tunicata, или Urochordata)

Подтип Бесчерепные (Acrania)

Класс Головохордовые(Cephalochordata). Среди представителей хорошо известны ланцетники р. Branchiostoma. Они живут на дне, преимущественно на глубинах 10—30 м. Чаще держатся на песчаных участках, зарываясь в грунт и выставив наружу переднюю часть тела.

Удлиненное, сжатое с боков, полупрозрачное тело ланцетника окаймлено плавниковой складкой. От переднего конца тела она идет по спинной стороне (здесь ее называют спинным плавником), плавно переходит в ланцетовидный хвостовой плавник и далее продолжается как подхвостовой плавник; от предротовой воронки по бокам брюшка тянутся правая и левая метаплевральные складки, сливающиеся с подхвостовым плавником.

Кожа ланцетника образована однослойным эпителием (эпидермисом) и подстилающим его тонким слоем студенистой соединительной ткани — кориумом. Выделения эпидермальных желез образуют тон-кую поверхностную пленку (кутикулу из мукополисахаридов), предохраняющую нежную кожу' от повреждений частицами грунта.

От переднего до заднего конца тела тянется хорда, или нотохорд, у ланцетников представленная уникальным образованием, не встречающимся у других хордовых. Хорда образуется из энтодермы, отшнуровываясь от спинной стороны первичной кишки. Нотохорд ланцетника — сложная система поперечных мышечных пластапнок, окруженных соединительнотканной оболочкой. Пластинки на большом протяжении изолированы друг от друга и только местами соединяются тонкими поперечными выростами. Нотохорд действует как мускульный орган: сокращение мышц увеличивает его жесткость; нотохорд ведет себя как гидростатический скелет. К хорде прилегает 50—80 мышечных сегментов — миомеров. разделенных соединительными перегородками — миосептами. Миомеры состоят из поперечнополосатых мышц. Миосепты сливаются с оболочкой хорды и соединительнотканным слоем кожи. Миомеры одной стороны

смещены на половину сегмента по отношению миомеров другой стороны: миосепта располагается против середины миомера противоположной стороны (асимметрия мускулатуры).

Центральная нервная система представлена толстостенной нервной трубкой, лежащей, над хордой ее передний конец неумного не доходит до конца хорды (отсюда название класса «головохордовые»: передний конец хорды выдается запередний конец нервной трубки).Внешне нервная трубка не делится на головной и спинной мозг, но во внутреннем строении и функциях различия существуют: головной ко-нец нервной трубки (протяженностью примерно на два сегмента) оказывает регулирующее влияние на всю рефлекторную деятельность животного. Разрушение передней части нервной трубки приводит к нарушению координации движений; узкая полость нервной трубки — невроцель — образует здесь небольшое расширение, которое считают зачатком (или остатком?) мозгового желудочка. От переднего конца нервной трубки отходит две пары чувствующих головных нервов, иннервирующих передний конец тела.

В остальной части нервной трубки в каждом сегменте тела отходят по две пары (правая и левая) нервов: спинных и брюшных.

В каждом сегменте нервной трубки имеются нервные клетки, образующие рефлекторные дуги и нейроны, связывающие его правую и левую стороны.

Органы чувств ланцетника просты. Механические (тактильные) ощущения воспринимаются нервными окончаниями в поверхностном слое кожи. Там же рас-полагаются инкапсулированные нервные клетки, воспринимающие химические раздражения; они выстилают и ямку Келликера. В нервной трубке, преимущественно в области невроцеля, расположены глазки Гессе. Проходящие через полупрозрачные ткани животного световые лучи улавливаются глазками Гессе. Последние работают как фотореле, регистрируя, какая часть тела животного погружена в грунт.

Пищеварительная система. На переднем конце тела расположена предротовая воронка с венчиком щупалец. В ней находится ротовое отверстие, окруженное парусом — мускулистой перегородкой, на передней поверхности которой размещаются тонкие лентовидные выросты мерцательного органа, а на задней — обращенные в полость глотки короткие щупальцы паруса; последние препятствуют попаданию в глотку слишком крупных пищевых частиц. Ротовое отверстие ведет в огромную глотку, стенки которой пронизаны — более сотни пар — жаберными щелями. Они отделены друг от друга тонкими межжаберными перегородками, покрытыми реснитчатым эпителием. Жаберные щели ведут в атриальную полость, открывающуюся наружу атриопором. Вода через рот поступает в глотку, проходит через жаберные щели в окружающую глотку атриальную полость и через атриопор выводится наружу. Ток воды создается движением выростов мерцательного органа и колебаниями ресничек, покрывающих межжаберные перегородки. На дне глотки лежит эндостиль — желобок, выстланный железистым и реснитчатым эпителием. Клетки эндостиля выделяют слизь.

Мерцанием ресничек эндостиля и межжаберных перегородок она гонится к наджаберной борозде, по пути обволакивая и увлекая вверх попавшие в глотку с током воды пищевые частицы. Резко сужаясь на заднем конце, глотка переходит в относительно короткую кишку, заканчивающуюся анальным отверстием. От ее начальной части, сразу же за глоткой, отходит направленный вперед печеночный вырост; его стенки выделяют пищеварительные ферменты. Переваривание пищевых частиц происходит как в полости печеночного выроста, так и по всей длине кишечника. Больтной объем фильтруемой воды обеспечивает получение достаточного количества пищи при таком пассивном характере питания.

Кровеносная система бесчерепных замкнута и кровь движется только по сосудам, имеющим собственные стенки. В общей схеме она близка к кровеносной системе водных позвоночных, но отличается отсутствием сердца. Под глоткой проходит крупный сосуд — брюшная аорта aortaventralis, по которой венозная кровь течет к переднему концу тела. От нее отходит более сотни — по числу межжаберных перегородок — жаберных артерий. Ток крови создается пульсацией брюшной аорты и оснований жаберных артерий. Жаберные артерии впадают в парные корни спинной аорты, дающие вперед две короткие веточки — сонные артерии. Они снабжают кровью перед-'ний конец тела. У заднего края глотки парные корни сливаются вспинную аорту aortadorsalis, идущую под хордой до конца хвоста; по отходящим от нее артериям кровь поступает во все участки тела.

Пройдя систему капилляров, венозная кровь от стенок кишечника собирается в непарную подкишечную вену, идущую к печеночному выросту. Там, вновь распадаясь на капилляры, она образует воротную систему печени. Капилляры печеночного выроста вновь сливаются в короткую печеночную вену (venahepatica), впадающую в небольшое расширение — венозный синус (sinusvenosus). От переднего и заднего конца тела кровь собирается в парные передние и задние кардинальные вены (venaecardinalesanterioretposterior). Cкаждой стороны они сливаются в правый и левый кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус. От венозного синуса начинается брюшпная аорта. Таким образом, у бесчерепных лишь один круг кровообращения. Их кровь бесцветна и не содержит дыхательных пигментов.

Выделительная система бесчерепных похожа на нефридиальную систему кольчатых червей. Над глоткой лежат около ста пар нефридиев. Нефридий представляет собою короткую, сильно изогнутую трубку, отверстием открывающуюся в атриальную полость над вершиной жаберной щели. Почти вся трубка нефридия вдается в полость тела. На этой части трубки имеются несколько отверстий — нефростом, каждое из которых замкнуто группой спетдиальных клеток — соленоцитов. Соленоцит — булавовидная клетка; в ее длинной ножке имеется узкий канал, внутри которого находится мерцательный волосок.

Ланцетник и другие бесчерепные раздельнополы. У каждой особи развивается около 25 пар половых желез. Они не имеют протоков, и зрелые половые клетки выпадают в атриальную полость через разрыв стенки половой железы; подхва-тываются там током воды и через атриопор выводятся наружу. Оплодотворение внешнее.

Индивидуальное развитие ланцетника типично для хордовых, в том числе и низших позвоночных.