Вопрос 3. Классификация и характеристика насекомых

Класс насекомых включает всех трахейнодышащих членистоногих, обладающих тремя парами ходильных ног. Тело их отчетливо подразделяется на голову, грудь и брюшко. Большинству представителей класса присуща способность к полету - единственная в этом смысле группа среди всех беспозвоночных. Класс насекомых богаче всех прочих классов по числу представителей. На долю Insecta приходится около 70% общего числа известных видов животных.

Строение и физиология. Тело взрослых Insecta разделено на голову, грудь и брюшко. Сегменты головы слиты в общую массу, тогда как членики груди и брюшка бывают более или менее хорошо различимы. Голова состоит из акрона и 4 сегментов, грудь всегда из 3, брюшко же в своем наиболее полном составе содержит 11 сегментов и тельсон. Голова и грудь несут конечности, брюшко иногда сохраняет лишь их рудименты. Голова одета общей хитиновой капсулой, резкий пережим, или шейка, отделяет ее от груди, с которой она большей частью соединена подвижно. На нижней поверхности головы или на ее переднем конце помещается рот. По бокам головы расположены два больших сложных глаза, между которыми могут находиться несколько мелких одиночных глазков. Голова несет 4 пары придатков. От верхней стороны ее отходит пара антенн - придатков акрона. Они гомологичны таковым многоножек, но более разнообразны по форме. Их также часто называют "усиками ", или " сяжками". Сяжки всегда состоят из одного ряда члеников. Различают щетинковидпые сяжки, нитевидные, пильчатые, гребенчатые, перистые, коленчатые и др. Усики снабжены многочисленными рецепторами. Главным образом это органы осязания и обоняния. Интеркалярный сегмент (I сегмент тела) не только не обладает никакими придатками, но и подвергается почти полной редукции. Прочие три пары придатков - конечности II, III и IV сегментов, вошедших в состав головы. Конечности располагаются вокруг ротового отверстия и в совокупности с рядом других образований, имеющих независимое от конечностей происхождение, формируют довольно сложно устроенные у насекомых ротовые аппараты. Исходным типом ротового аппарата считается грызущий В состав ротового аппарата грызущего типа входят следующие образования. Спереди рот прикрыт " верхней губой ", представляющей складку покровов головы и образующей переднюю стенку ротовой полости. Верхняя губа закладывается независимо от конечностей и не гомологична им. За ней следует пара верхних челюстей - жвал, или мандибул. Мандибулы являются конечностями II сегмента головы. Конечности III и IV сегментов - максиллы, или нижние челюсти. Они членисты и этим напоминают о происхождении от ходильных йог. Первая пара нижних челюстей расположена по бокам рта, причем каждая челюсть состоит из двучленикового основания и сидящих на его вершине трех придатков: двух лопастей, внутренней и наружной, и членистого челюстного щупика. Вторая пара нижних челюстей насекомых сливается и образует непарную пластинку - нижнюю губу. Соответственно происхождению нижняя губа состоит из основной пластинки и сидящих на ней трех пар придатков. Последние представляют собой две пары нерасчлененных лопастей и пару нижнегубных щупиков. К ротовому аппарату относится также хитиновое выпячивание дна ротовой полости - гипофаринкс, или язык. Наименьшее сравнительно с описанным основным типом изменение обнаруживают грызущее-лижущие ротовые органы многих перепончатокрылых (пчелы, шмели). Верхняя губа и жвалы приблизительно такого же строения, как и в грызущем ротовом аппарате. Напротив, обе пары нижних челюстей заметно изменяются по сравнению с исходным типом: сохраняя полный набор частей, входящих в их состав, они сильно вытягиваются в длину и в сложенном "рабочем" состоянии образуют довольно широкий хоботок.

Колюще-сосущий ротовой аппарат. Развит у кровососов например комаров (отр. Diptera), у них совокупность всех ротовых частей образует колющий хоботок состоящий из желобовидного футляра, в котором заложены колющие щетинки. Желоб образован очень сильно вытянутой нижней губой, щупики которой почти полностью атрофируются. Сверху желоб прикрыт тоже вытянутой верхней губой, края которой смыкаются, образуя узкую трубку, служащую для всасывания крови. Жвалы, две пары нижних челюстей и гипофаринкс преобразованы в тонкие колющие стилеты, легко проникающие через покровы позвоночных животных.

Сосущий тип ротового аппарата встречаются у чешуекрылых. Ротовой аппарат характеризуется необычайным развитием первой пары нижних челюстей и редукцией всех остальных частей. Верхняя губа едва различима, жвал нет. Нижняя губа образует небольшую нерасчлененную треугольную пластинку, снабженную щупиками. Нижняя челюсть каждой стороны вытянута в очень длинный желобок, вогнутость которого обращена к медианной линии тела. Желобки обеих сторон плотно прикладываются друг кдругу краями, образуя трубку. В покоящемся состоянии хоботок свернут на брюшной стороне в крутую спираль и спрятан под головой. В расправленном виде хоботок засовывается внутрь цветков при высасывании нектара.

Лижущим ротовым аппаратом обладают многие мухи из двукрылых. Главная часть аппарата - мясистая нижняя губа (хоботок), заканчивающаяся двумя большими пластинчатыми выростами, последние снабжены сложно устроенным фильтрующим аппаратом. Мандибулы и первая пара нижних челюстей атрофированы, хотя челюстные щупики сохраняются. Верхняя губа и гипофаринкс, расположенные в желобообразном углублении на передней стенке нижней губы, в совокупности с ней образуют трубочку, в которую и поступает жидкая пища, слизанная и профильтрованная пластинчатыми выростами нижней губы

Грудь насекомых состоит из трех сегментов, называемых передне-, средне- и заднегрудью. Сегменты груди несут три пары двигательных конечностей, прикрепляющихся между стернитом и боковой пластинкой каждой стороны.

Конечности всегда состоят из одного ряда члеников, в которых мы отличаем от основания к концу ноги: 1) тазик, или ляжку, широкий основной членик; 2) вертлуг; 3) бедро, самый толстый членик ноги; 4) голень, обычно самый длинный из члеников; 5) лапку, состоящую из разного числа (максимально до 5) очень маленьких члеников. Последний из них несет на конце два (реже один) коготка.

Характернейшей особенностью насекомых как большой систематической группы является их способность к полету. Полет осуществляется при помощи крыльев; в большинстве случаев их две пары и расположены они на II (среднегрудь) и III (заднегрудь) грудных сегментах. Крылья представляют, по существу, мощные складки стенки тела. Хотя полностью сформированное крыло имеет вид тонкой цельной пластинки, оно тем не менее двухслойно; верхний и нижний слои разделены тончайшей щелью, являющейся продолжением полости тела. В крыло, как и во все участки тела, заходят трахейные стволы и нервы. В местах их залегания на крыльях образуются характерные трубчатые утолщения - жилки, располагающиеся строго определенным для каждого вида образом, в результате чего возникает определенный рисунок - жилкование. Движение крыльев у насекомых - результат работы сложного механизма и определяется, с одной стороны, особенностью сочленения крыла с туловищем, а с другой - действием особых крыловых мышц. В общих чертах основной механизм движения крыльев представляется следующим образом.Само крыло - это двуплечий рычаг с неодинаковой длиной плечей. С тергитом и боковой пластинкой крыло соединяется тонкими и гибкими мембранами. Чуть отступя от места этого соединения, крыло опирается на небольшой, имеющий вид столбика вырост боковой пластинки, который и является точкой опоры крылового рычага. Расположенные в грудных сегментах мощные продольные и дорзо-вентральные мышцы могут опускать или приподнимать тергит. При опускании последний давит на короткое плечо крыла и влечет его за собой вниз. В результате длинное плечо, т. е. вся несущая плоскость крыла, движется вверх. Подъем тергита приводит к опусканию крыловой пластинки. Небольшие мышцы, прикрепленные непосредственно к крылу, способны поворачивать его вдоль продольной оси, при этом изменяется угол атаки. У наиболее древних представителей обе пары крыльев относительно одинаковы. Прогрессивной чертой считается видоизменение одной или обоих пар крыльев (крылья бабочек, надкрылья жуков, редукция одной пары крыльев у двукрылых)

Брюшко - последний отдел тела насекомых. Количество сегментов, входящих в его состав, варьирует у разных представителей класса. Здесь, как и в других группах членистоногих, выявляется четкая закономерность: чем ниже в эволюционном отношении стоят те или иные представители, тем более полным набором сегментов они обладают. Брюшко обычно лишено конечностей. В качастве рудиментов брюшных конечностей на брюшке некоторых насекомых присутствуют: грифельки, церки, яйцеклад.

Покровы насекомых, как и всех остальных членистоногих, состоят из трех основных элементов - кутикулы, гиподермы и базальной мембраны. Кутикула выделяется клетками гиподермы, она трехслойна и несет наружный слой, содержащий липопротеиновые комплексы и препятствующий испарению воды из организма. На поверхности кутикулы находятся разнообразные, подвижно сочлененные с поверхностью тела выросты - тонкие волоски,чешуйки, щетинки. Окраска насекомых в большинстве случаев зависит от присутствия в гиподерме или в кутикуле особых красящих веществ - пигментов. Металлический блеск многих насекомых относится к числу так называемых структурных окрасок и имеет другую природу. Особенности строения кутикулы обусловливают появление ряда оптических эффектов. Покровы насекомых имеют разнообразного значения железы; они бывают одноклеточными и многоклеточными. Таковы вонючие железы (на груди клопов), защитные железы (у многих гусениц), восковые железы у пчел и т. д. Наиболее часто встречаются линочные железы.

Мышечная система насекомых отличается большой сложностью и высокой степенью дифференциации и специализации отдельных ее элементов. Количество отдельных мышечных пучков часто достигает 1,5 - 2 тыс. По гистологическому строению почти все мышцы насекомых поперечнополосатые. Мышцы насекомых (в первую очередь это относится к крыловым мышцам высших групп 'насекомых: перепончатокрылым, двукрылым и т. п.) способны к необычайной частоте сокращений - до 1000 раз з секунду. Это связано с явлением умножения ответа на раздражение, когда на один нервный импульс мышца отвечает несколькими сокращениями.

Дыхательная система  представлена разветвленной системой трахей. Она снабжает кислородом каждый мышечный пучок, что наряду с заметным повышением температуры тела насекомых при полете обеспечивает высокую интенсивность обменных процессов, протекающих в мышечных клетках.

Пищеварительная система начинается небольшой ротовой полостью, стенки которой образуются верхней губой и совокупностью ротовых конечностей. Стенки верхней части ротовой полости и следующей за ней трубчатой глотки соединяются со стенками головной капсулы с помощью мощных мышечных пучков. Совокупность этих пучков образует своеобразный мышечный насос, обеспечивающий продвижение пищи. В заднюю часть ротовой полости, как правило, около основания нижней губы (максиллы II) открываются протоки одной или нескольких (до 3) пар слюнных желез. В некоторых случаях слюнные железы резко меняют свою функцию. У гусениц бабочек, например, они превращаются в прядильные, которые вместо слюны выделяют шелковистую нить, служащую для изготовления кокона или для других целей. Пищеварительный канал насекомых начинающийся глоткой, состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишок. Передняя кишка может быть дифференцирована на несколько отличающихся по функциям и строению частей. Глотка переходит в пищевод, имеющий вид узкой и длинной трубки. Задний конец пищевода часто расширяется в зоб, особенно развитый у насекомых, питающихся жидкой пищей. У некоторых хищных жуков, прямокрылых, тараканов и т. д. за зобом помещается еще одно небольшое
расширение передней кишки - жевательный желудок. Кутикула, выстилающая всю переднюю кишку, в жевательном желудке образует многочисленные твердые выросты в виде бугров, зубцов и т. п., способствующих дополнительному перетиранию пищи. Далее следует средняя кишка, в которой происходит переваривание и всасывание пищи. При начале среднейкишки в нее нередко впадает несколько слепых выпячиваний кишечника, или пилорических придатков, служащих в основном для увеличения всасывающей
поверхности кишечника. Стенки средней кишки часто образуют складки, или крипты. Обыкновенно эпителием средней кишки выделяется вокруг содержимого кишки непрерывная тонкая оболочка, так называемая перитрофическая мембрана, обеспечивающая транспорт ферментов внутрь пищевой массы, а продуктов пищеварения - в полость кишечника. Кроме того, она предохраняет эпителий средней кишки от механических повреждений. Средняя кишка переходит в эктодермальную заднюю, которая нередкоотличается значительной длиной и подразделением на несколько участков. Здесь у большинства насекомых развиваются так называемые ректальные железы. Они служат для всасывания жидкости. В том числе повторного всасывания жидкости, выводимой вместе с дискретамимальпигиевыми сосудами

Органы выделения. Функции органов выделения у насекомых выполняются рядом образований. В первую очередь, это мальпигиевы сосуды, отходящие от пищевого канала на границе между средней и задней кишками. Иногда мальпигиевы сосуды обладают некоторой подвижностью, что обеспечивает постоянную смену омывающей их гемолимфы. Из гемолимфы продукты обмена в виде растворенных в воде солей мочевой кислоты поступают в полость сосудов, где образуется мочевая кислота, кристаллы которой сразу же начинают выпадать в осадок. Освобождающаяся при этом вода всасывается стенками сосудов, а также ректальными железами, и поступает обратно в гемолифму. Почти сухие кристаллы мочевой кислоты вместе с непереваренными остатками пищи выводятся наружу через анальное отверстие. Кроме мальпигиевых сосудов выделительную роль играют перикардиальные клетки, или нефроциты - парные группы клеток, расположенные по бокам сердца и способные поглощать из полости тела введенные туда посторонние вещества, например кармин. Также в качестве почек накопления выступает жировое тело. Видоизмененными участками жирового тела являются органы свечения некоторых насекомых, например жуков-светлячков. Эти участки жирового тела залегают под прозрачным кутикулярным покровом брюшка; свечение их зависит от присутствия в клетках особого вещества люциферина. При наличии кислорода под воздействием особого фермента люциферазы происходит окисление люциферина, причем химическая реакция сопровождается испусканием света. Процессы свечения насекомых находятся под контролем нервной системы.

Нервная система насекомых, как и у прочих членистоногих, исходно построена по типу брюшной нервной цепочки, однако может достигать очень высокого уровня развития и специализации. Центральная нервная система включает головной мозг, подглоточный ганглий и сегментарные ганглии брюшной нервной цепочки, расположенные в туловище. Головной мозг состоит из трех участков: передний- протоцеребрум, средний - дейтоцеребрум и задний - тритоцеребрум. Брюшная нервная цепочка состоит из сложного подглоточного ганглия, трех крупных обособленных грудных ганглиев и брюшных ганглиев, количество которых может варьировать. Практически во всех отделах центральной нервной системы (головной мозг, подглоточный ганглий, брюшная нервная цепочка) имеются нейросекреторные клетки. Синтезируемый в них нейросекрет транспортируется по аксонам в особые образования - прилежащие и кардиальные тела, а затем поступает в гемолимфу. Кардиальные и прилежащие тела располагаются над кишечником сразу же за головным мозгом. Они выполняют функции желез внутренней секреции. Нейросекреты играют важную роль в гормональной системе насекомых: они регулируют деятельность всех остальных эндокринных органов.

Органы чувств насекомых достигают большой сложности и многообразия.Морфологической и функциональной основой органов чувств являются сенсиллы, разбросанные по телу насекомых поодиночке или собранные в более или менее крупные скопления (органы слуха, глаза и т. п.). Все сенсиллы возникли из одного исходного типа путем специализации для восприятия того или иного раздражения. Каждая сенсилла состоит из нескольких элементов. Это одна или несколько чувствительных (рецепторных) клеток. От каждой клетки берет начало центральный отросток, идущий к нервной системе, и периферический отросток. На конце последнего в большинстве случаев располагается видоизмененный жгутик, у которого отсутствуют две центральные фибриллы. Наружные части сенсиллы представлены кутикулярным образованием, строение которого зависит от выполняемых им функций.

Органы механического раздражения. Основу составляет волосок, подвижно сочлененный с кутикулой. Изменение положения волоска при соприкосновении с твердыми предметами или под давлением воды или воздуха сразу же передается жгутику и чувствительной клетке, в которой возникает возбуждение.

Х ордотональные органы, или сколпофоры, служат для восприятия колебаний различной частоты. Они в первую очередь входят в состав органов слуха насекомых. Хордотональные сенсиллы отличаются некоторыми особенностями строения. Вокруг периферического отростка чувствительной клетки и жгутика, заключенного в кутикулярную трубочку, формируется плотный фибриллярный чехол - сколопоидное тельце. Сверху сенсиллу прикрывает особая шапочковая клетка, от нижней кутикулизированной поверхности которой и берет начало трубочка, фиксирующая жгут. Функции хордотональных органов, по-видимому, различны. В тех случаях, когда сенсиллы примыкают к кутикуле, они, как правило, служат для восприятия низкочастотных вибраций. Внутренние хордотональные органы, вероятно, регистрируют изменения давления и механических напряжений, возникающих в теле насекомого.

Органы слуха представлены тимпанальными органами, в которых сколпофоры связаны с тонкими кутикулярными мембранами (тимпанальными мембранами), играющими роль барабанных перепонок. Типичным строением обладают тимпанальные органы кузнечиков, расположенные па голенях передних ног. В верхней части голени имеются по две узкие продольные щели, ведущие в два барабанных кармана. Внутренние стенки кармашков, обращенные друг к другу, тонки и представляют собой барабанные перепонки, наружные же утолщены и называются барабанными крышечками. Между обеими барабанными перепонками, вплотную примыкая к ним, проходят два трахейных ствола, которые, быть может, служат в качестве резонаторов. Наконец, главную часть тимпанального органа составляют три группы сколпофоров. Сколпофоры примыкают частью к барабанной перепонке, частью к резонирующей трахее. Центральные отростки чувствительных клеток образуют тимпанальный нерв.

Хеморецепторы насекомых представлены обонятельными и вкусовыми сенсиллами. Кутикулярные образования обонятельных сенсилл очень разнообразны по форме: щетинки, конусовидные придатки, пластинки и т. п. Общая черта - наличие тонких пор, пронизывающих кутикулу. Через эти поры открыт доступ к чувствительным элементам сенсиллы для молекул пахучих веществ. Обонятельные сенсиллы располагаются главным образом на сяжках и челюстных щупиках.

Вкусовые сенсиллы располагаются у насекомых на ротовых конечностях и дистальных члениках лапок. Их кутикулярные элементы также пронизаны порами. В состав каждой сенсиллы входит несколько рецепторных клеток, каждая из которых реагирует на определенный вкусовой раздражитель. Одна из чувствительных клеток вкусовой сенсиллы является механорецепторной. Таким образом, у насекомых, так же как и у позвоночных, вкусовое ощущение сопровождается осязательным.

Органы зрения представлены образованиями нескольких типов, из которых важнейшие - сложные фасетированные глаза. Глаза состоят из отдельных омматидиев, количество которых определяется главным образом биологическими особенностями насекомых. Каждый омматидий представляет совершенную фотооптическую сенсиллу. В его состав входят оптический аппарат, включающий роговицу - прозрачный участок кутикулы над омматидием и так называемый хрустальный конус. В совокупности они выполняют роль линзы. Воспринимающий аппарат омматидия представлен несколькими (4-12) рецепторными клетками; специализация их зашла очень далеко, о чем говорит полная утрата ими жгутиковых структур. Собственно чувствительные части клеток - рабдомеры - представляют скопления плотно упакованных микроворсинок, располагаются в центре омматидия и тесно прилегают друг к другу. В совокупности они образуют светочувствительный элемент глаза - рабдом. По краям омматидия залегают экранирующие пигментные клетки; последние довольно существенно отличаются у дневных и ночных насекомых. В первом случае пигмент в клетке неподвижен и постоянно разделяет соседние омматидии, не пропуская световые лучи из одного глазка в другой. Во втором случае пигмент способен перемещаться в клетках и скапливаться только в их верхней части. При этом лучи света попадают на чувствительные клетки не одного, а нескольких соседних омматидиев, что заметно (почти на два порядка) повышает общую чувствительность глаза. От чувствительных клеток омматидия отходят нервные окончания, образующие зрительный нерв.

Простые глазки. Их строение не соответствует строению одного омматидия. Светопреломляющий аппарат линзообразной формы, сразу же под ним расположен слой чувствительных клеток. Весь глазок одет чехлом из пигментных клеток. Оптические свойства простых глазков таковы, что воспринимать изображения предметов они не могут. Помимо перечисленных органов чувств насекомые обладают еще рядом рецепторных аппаратов. Таковы сенсиллы, воспринимающие температуру окружающей среды, ее влажность. Водные насекомые способны регистрировать изменения давления и т. п.

Дыхательная система. Для дыхания служит сложно развитая система трахей. По бокам тела находится до 10 пар, иногда меньше, дыхалец, или стигм: они лежат на средне- и заднегруди и на 8 члениках брюшка. Стигмы часто снабжены особыми замыкательными аппаратами и ведут каждая в короткий поперечный канал, а все поперечные каналы соединены между собой парой (или больше) главных продольных трахейных стволов. От стволов берут начало более тонкие трахеи, ветвящиеся многократно и опутывающие своими разветвлениями все органы. Заканчивается каждая трахея концевой клеткой с радиально расходящимися отростками, пронизанными конечными канальцами трахеи. Концевые веточки этой клетки (трахеолы) проникают даже внутрь отдельных клеток тела. Иногда трахеи образуют местные расширения, или воздушные мешки, которые служат у наземных насекомых для улучшения вентиляции воздуха в трахейной системе, а у водных, вероятно, в качестве резервуаров, увеличивающих запас воздуха в теле животного. Важная физиологическая особенность дыхательной системы насекомых состоит в следующем. Обыкновенно кислород воспринимается животным в определенных участках его тела и оттуда разносится кровью по всему организму. У насекомых же воздухоносные трубочки пронизывают все тело и доставляют кислород прямо к местам его потребления, т. е. к тканям и клеткам, как бы заменяя собой кровеносные сосуды.

Кровеносная система развита у насекомых сравнительно слабо. В брюшке над кишечником залегает длинное трубковидное сердце. Задний конец его слепо замкнут, а полость поделена перегородками, несущими клапанные отверстия, на несколько камер (чаще 8). Каждая камера снабжена парой боковых остий. На переднем конце сердце продолжается в мускулистую головную аорту, которая, достигнув мозга, заканчивается отверстием, так что гемолимфа из нее поступает прямо в полость тела. Сердце окружено участком полости тела, или перикардиальным синусом, который отделен от остальной полости очень тонкой и во многих местах продырявленной перегородкой - верхней диафрагмой. С ней соединяется система парных крыловидных мышц, расположенных под сердцем. У многих насекомых часто имеется аналогичная перегородка и в нижней части тела под кишечником. Совместная работа сердца и диафрагм обеспечивает циркуляцию гемолимфы по телу насекомого

Половая система. Насекомые раздельнополы и нередко обладают резко выраженным половым диморфизмом. Половые железы парны. У самок каждый яичник состоит большей частью из известного числа яйцевых трубок, сидящих, как пальцы на руке, на общем выводном канале яичника - яйцеводе. Тонкий слепой конец каждой яйцевой трубки состоит из скопления мелких однородных зачатковых клеток. Оба яйцевода сливаются в непарное влагалище, открывающееся наружу на брюшной стороне брюшка под порошицей. Во влагалище открывается еще особый мешочек, семяприемник, где хранится семя после оплодотворения, а нередко, кроме того, мускулистая совокупительная сумка, служащая для введения в нее совокупительного органа самца. Нередко в области полового отверстия развиваются особые придатки - яйцеклады, служащие для откладки яиц внутрь какого-нибудь более или менее твердого субстрата (почва, ткани растений и т. п.). Мужская половая система состоит из пары простых или разделенных на несколько долек семенников. Два отходящих от них семяпровода сливаются в общий семяизвергательный канал. Семяизвергательный канал пронизывает совокупительный орган, образованный цилиндрическим выростом стенки тела, расположенным в небольшом впячивании - клоаке, куда открывается и порошица. У насекомых, не имеющих совокупительного органа, живчики склеиваются в сперматофоры, одетые сложной оболочкой, и в таком виде вводятся в половое отверстие самки.

Развитие. У насекомых развитие делится на два периода – эмбриональный и постэмбриональный. Эмбриональное развитие сходно с таковым ракообразных. Постэмбриональное развитие насекомых характеризуется значительным разнообразием, которое во многом предопределяется биологическими особенностями представителей этой группы животных. У наиболее примитивных форм рост и развитие молодого организма не сопровождаются существенными изменениями строения. Молодь во всех главных чертах похожа на материнский организм, т. е. личиночная стадия и метаморфоз отсутствуют. По существу, в этом случае мы имеем дело с прямым развитием. Крылатые насекомые, стоящие более высоко в эволюционном отношении, напротив, обладают метаморфозом, причем по характеру превращения они делятся на гемиметаболические - с неполным превращением и голометаболические - с полным метаморфозом. Неполный метаморфоз характерен для более низко организованных групп крылатых насекомых: прямокрылые, тараканы, клопы, поденки, стрекозы. У голометаболических насекомых развитие иное. Личинка резко отличается от взрослого животного: она вовсе не имеет наружных зачатков крыльев, нередко имеет другое число конечностей и т. д. Строение, характерное для личинки, сохраняется в течение всего личиночного периода: превращение совершается не постепенно, а необходимые для метаморфоза изменения отодвигаются ко времени последней личиночной линьки. Личинка после последней линьки переходит в состояние покоя - становится куколкой. Различают три типа куколок: свободная куколка - зачатки крыльев и конечностей взрослого насекомого явственно видны и свободно выдаются над поверхностью тела; Покрытая куколка зачатки так тесно приложены и как бы приклеены к туловищу, что заметны лишь в виде неясных контуров; неподвижные куколки, встречаются у части мух; тело такой куколки бесформенного, бочонкообразного вида вследствие того, что остается окруженным отставшей, но не сброшенной кожицей от последней личиночной линьки. В течение описываемой стадии покоя внутри куколки происходят важные изменения организации, подготавливающие переход в стадию имаго.

У насекомых широко распостранено явление диапаузы: состояние глубокого физиологического покоя, сопровождающееся задержкой роста и развития. Диапауза, возникшая как приспособление к переживанию неблагоприятных условий, у многих видов проявляется на разных фазах цикла: от яйца до имаго включительно. Жизнестойкость организма, находящегося в состоянии диапаузы, заметно повышается.

Неполное превращение