Кожный и волосяной покров

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА МЛЕКОПИТАЮЩИХ

 

Оглавление

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА МЛЕКОПИТАЮЩИХ. 1

АНАТОМИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ. 1

Размеры и вес. 1

Кожный и волосяной покров. 2

Скелет. 4

Мускулатура. 6

Органы пищеварения. 6

Органы дыхания и кровообращения. 8

Органы выделения, размножения и внутренней секреции. 8

Органы чувств и нервная система. 9

ОБЩИЙ ОЧЕРК ЭКОЛОГИИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ. 9

ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫЕ ТИПЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ. 10

Млекопитающие открытых ландшафтов. 10

Лесные звери. 10

Горные млекопитающие. 12

Роющие звери. 12

Водные млекопитающие. 12

Суточная и сезонная жизнь. 13

Убежища. 14

Питание. 16

Размножение и динамика численности. 17

 

 

Млекопитающие, или звери (Mammalia), составляют наиболее высокоорганизованный класс позвоночных животных. Они появились на Земле в триасовом периоде, возникнув из звероподобных пресмыкающихся териодонтов, существовавших еще в пермском периоде. Однако расцвет класса млекопитающих наступил лишь в третичном периоде (с палеоцена).

Они широко расселились по земному шару и приспособились к существованию в самых разнообразных условиях — на суше, в почве, пресных и морских водоемах, а некоторые овладели активным полетом в воздухе. Этому в большой мере способствовало то, что млекопитающие в отношении своей организации и физиологических особенностей были весьма прогрессивной группой животных. Они быстро приспосабливались к изменению жизненных условий, успешно конкурировали между собой и с другими организмами. В процессе эволюции у млекопитающих возникли многие признаки и свойства, ранее не известные в мире животных, которые и позволили зверям выйти победителями в борьбе за существование и занять их современное место в общей системе природы.

Свое название млекопитающие получили из-за того, что их самки выкармливают детенышей молоком, выделяемым специальными млечными железами, представляющими видоизмененные трубчатые потовые железы.

К наиболее существенным особенностям зверей, отличающим их от остальных позвоночных животных, принадлежат следующие:

• тело их покрыто волосами (за исключением некоторых групп, например китообразных, слонов и других, вторично лишенных во взрослом состоянии волосяного покрова);
• грудная полость отделена от брюшной особой грудобрюшной преградой, или диафрагмой;
• имеется только левая дуга аорты;
• череп снабжен двумя затылочными мыщелками, сочленяющимися с первым позвонком;
• каждая половина нижней челюсти состоит лишь из одной зубной кости;
• млекопитающие рождают живых детенышей (кроме однопроходных, откладывающих яйца).

АНАТОМИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Размеры и вес

В широких пределах изменяются размеры и вес млекопитающих. Самым мелким зверьком в мировой фауне считается землеройка белозубка-малютка из отряда насекомоядных. Ее длина (с хвостом) составляет 45 мм, а вес — всего 1,2-1,7 г.

Крупнейший зверь — голубой кит длиной до 33 метра и весом до 190 тонн. Среди наземных зверей наибольших размеров достигает африканский слон; он весит до 12 т.

В фауне наземных млекопитающих России мельче всех крошечная землеройка-бурозубка (вес не более 3 г), а крупнее остальных — зубр, достигающий 2 м высоты в холке и веса 1 т. Однако подавляющее большинство зверей — животные мелких и средних размеров.

Кожный и волосяной покров

Как для птиц характерен покров из перьев, так для млекопитающих — волосяной покров, который тоже является производным кожи. Хотя бы в измененном виде он практически имеется у всех зверей. Если волосяного покрова нет у некоторых животных во взрослом состоянии, то волосы в большем или меньшем числе образуются у молодых детенышей или у эмбрионов; отсутствие волосяного покрова у взрослых зверей — явление вторичное.

Волос представляет роговое образование. В нем различают нижнюю расширенную часть — луковицу — и выступающий наружу длинный стержень; нижняя его часть вместе с луковицей образует корень волоса, сидящий в сумке. В стержне под микроскопом видны 3 слоя клеток: кутикула, средний слой и сердцевина.

Волосы содержат пигмент, от которого зависит их окраска. Белая окраска волос иногда бывает связана с наличием внутри клеток воздуха.

У большинства зверей волосы делятся на 2-3 основные категории (рис.1).

Рис. 1. Строение кожи и типы волос млекопитающих (по Гейлеру, 1960):
1 — подпушь; 2 — остевой волос; 3 — роговой слой эпидермиса; 4 — мальпигиев слой; 5 — кориум; 6 — мышца волосяного мешочка; 7 — сальная железа; 8 — корень волоса; 9 — сосочек волоса; 10 — кровеносный сосуд; 11 — потовая железа

Снаружи меха видны длинные остевые волосы, под ними находится густая и нежная подпушь; нередко среди ости видны еще более длинные направляющие волосы. Волосы располагаются не беспорядочно, а определенными группами. Форма отдельных волос и тип их распределения характерны для каждого вида зверей.

Особое видоизменение волос представляют вибриссы, или осязательные волосы, расположенные группами на морде («усы» и пр.), а иногда на лапах и брюшной стороне тела. К модификациям волосяного покрова принадлежат также жесткая щетина кабана, иглы дикобраза, ежа и др.

Волосяной покров играет очень важную роль в жизни зверей: он защищает их от неблагоприятного воздействия среды, способствует регуляции температуры тела, нередко маскирует животное. Волосяной покров (мех) достигает наилучшего развития у зверей холодного и умеренного климата. Возникновение волосяного покрова в процессе эволюции оказалось очень важным приспособлением, облегчившим зверям существование в самых неблагоприятных для жизни ландшафтах.

Волосяной покров развивается с возрастом животного и периодически сменяется в течение года. Обычно линька носит сезонный характер, подчас сопровождаясь сменой окраски. Она находится в тесной зависимости от сезонных изменений метеорологических условий. У большинства наших наземных зверей зимний волосяной покров значительно гуще и пышнее летнего. Так, на спине у белки па площади кожи 10 мм² летом насчитывается 46 групп волос, а зимой 89, т. е. почти вдвое больше. Длина остевых волос возрастает с 11 до 20 мм, подпуши — с 7 до 12 мм. Сезонный диморфизм волосяного покрова слабо выражен у роющих, впадающих в спячку и водных зверей.

У большинства видов 2 линьки, но у некоторых их число доходит до 3-4. Сроки начала и продолжительность линек зависят от метеорологических условий, пола, возраста, упитанности животного и поэтому изменяются по годам. Но порядок сезонной смены волос на отдельных частях тела носит закономерный характер и в основном сохраняется ежегодно.

При этом обычно весенняя и осенняя линьки происходят в обратном порядке (с головы к хвосту и наоборот). Мездра на линяющих участках шкурки становится синей, что облегчает изучение процесса линьки. У наземных зверей смена волосяного покрова протекает в относительно сжатые сроки, особенно весной, а у водных и полуводных сильно растягивается во времени. Волосяной покров обитающих в воде животных имеет значительно менее резкие сезонные различия и даже летом остается сравнительно густым. Это связано с более слабыми колебаниями температуры и с повышенной теплопроводностью воды, пребывание в которой требует хорошей защиты от охлаждения в течение круглого года.

Некоторые млекопитающие (заяц-беляк, горностай, ласка, песец) на зиму белеют. Сроки побеления в общем совпадают со средними многолетними датами установления снежного покрова. Но в отдельные годы этого совпадения не получается, и преждевременное побеление зайцев подчас оказывается для них гибельным. Белая окраска имеет маскирующее (криптическое) значение. Предположения о ее роли в терморегуляции специально поставленными экспериментами не подтвердились.

Летняя окраска иногда тоже имеет покровительственное значение, хорошо маскируя затаившееся животное; например, пятнистый рисунок молодых косуль и оленей, полосатый молодых кабанов, песчаная окраска многих пустынных грызунов и т. д. В ряде случаев характер окраски, по-видимому, объясняется влиянием температуры, влажности воздуха и других факторов среды. Не случайно многие пушные звери Восточной Сибири и Якутии, где климат резко континентальный, имеют не только самый пушистый, но и наиболее темный мех (соболь, белка).

Волосяной покров тесно связан с кожей. Она слагается из двух основных слоев: поверхностного эпидермиса и более глубокого кориума, состоящего главным образом из волокнистой соединительной ткани. Клетки эпидермиса по мере приближения к его поверхности все более роговеют, отмирают и постепенно слущиваются, заменяясь новыми клетками, поступающими из более глубокого слоя, носящего название мальпигиевого. В последний вдается в виде сосочков поверхностный слой кориума. В этих сосочках развиваются мельчайшие кровеносные капилляры и осязательные тельца. Глубже в коже располагаются кровеносные сосуды, нервы и образуется жир. Кожа млекопитающих весьма обильна железами — трубчатыми и альвеолярными. К первым относятся преимущественно потовые железы, ко вторым — сальные. Как сказано выше, своеобразным видоизменением трубчатых желез являются млечные железы.

Волосы представляют производное эпидермиса, хотя их корни располагаются в глубоко лежащих соединительно тканых слоях. К производным эпидермиса принадлежат также такие роговые образования, как когти, копыта, чешуи {например, панцири броненосцев и ящеров; мелкие чешуйки на хвосте бобра, выхухоли и др.), частично рога полорогих, у которых роговое вещество в виде чехла покрывает костный стержень. Когти, рога и прочие, как и волосы, испытывают возрастные и сезонные изменения.

Скелет

Большим своеобразием отличается скелет млекопитающих (рис. 2).

Рис. 2. Скелет кролика (по Терентьеву и др., 1952):
1 — череп; 2 — шейные позвонки; 3 — атлас; 4 — эпистрофей; 5 — грудные позвонки; 6 — поясничные позвонки; 7 — крестцовые позвонки; 8 — хвостовые позвонки; 9 — первое ребро; 10 — рукоятка грудины; 11 — лопатка; 12 — ость лопатки; 13 — акромион; 14 — грудина; 15 — мечевидный отросток; 16 — ребра; 17 — плечевая кость; 18 — лучевая кость; 19 — локтевая кость; 20 — запястье; 21 — пястная кость; 22 — фаланги пальцев; 23 — подвздошная кость; 24 — седалищная кость; 25 — лобковая кость; 26 — бедро; 27 — коленная чашечка; 28 — большая берцовая кость; 29— малая берцовая кость; 30 — пяточная кость; 31 — плюсна; 32 — предплюсневая кость; 33 — фаланги пальца.

Не останавливаясь на деталях, можно отметить следующие наиболее характерные черты, отличающие его от скелета пресмыкающихся и птиц. Прежде всего это касается черепа (рис. 3). Он образован меньшим количеством костей, чем у рептилий, так как еще на ранних стадиях онтогенеза некоторые из них срастаются между собой. Мозговая коробка отличается значительно большим объемом в соответствии с сильным развитием головного мозга. Каждая половина нижней челюсти образована лишь одной зубной костью, которая непосредственно сочленяется с черепом. Квадратная и сочленовная кости в отличие от других позвоночных не входят в состав челюстного аппарата, а превратились в слуховые косточки (молоточек и наковальню), расположенные вместе со стремечком в полости среднего уха. Череп сочленяется с позвоночником не одним, а двумя мыщелками.

Рис. 3. Череп лисицы, вид сбоку:
1 —носовая кость; 2 — верхнечелюстная кость; 3 — скуловая кость; 4—глазница; 5 — лобная кость; 6 — заглазничный отросток; 7 — скуловая дуга; 8 — теменная кость; 9 — стреловидный гребень; 10 — затылочный мыщелок; 11 — слуховая капсула; 12 — наружное слуховое отверстие; 13 — венечный отросток; 14 — сочленовный отросток; 15 — угловой отросток; 16 — нижняя челюсть; 17 — резцы; 18 — клыки; 19 — предкоренные зубы; 20 — коренные зубы.

На межчелюстных и верхнечелюстных костях, а также на нижней челюсти располагаются зубы. Корни их погружены в альвеолы (лунки), а из челюсти выступают коронки, у большинства видов покрытые твердой эмалью, препятствующей стиранию. Внутри зуба имеется полость; в нее вдается соединительнотканный сосочек (пульпа) с кровеносными сосудами и нервами. Посредством пульпы зуб получает из крови питательные вещества.

Зубная система у большинства зверей состоит из зубов различного типа или назначения. Передние зубы называются резцами (incisivi). За ними следует в каждой половине челюсти по одному клыку (canini), далее — предкоренные (praemolares) и, наконец, коренные зубы (molares). Предкоренные зубы в отличие от коренных появляются у молодых животных в виде молочных зубов, которые позднее сменяются постоянными. Иногда зубы продолжают расти в течение всей жизни млекопитающего (например, резцы у грызунов).

Общее количество зубов, наличие разных их групп, а также строение сильно отличаются у отдельных групп и видов зверей. Эти особенности служат важным систематическим признаком. Для краткости они изображаются в виде так называемых зубных формул. Отдельные группы зубов обозначаются в них первыми буквами латинских названий, а их количество — простой дробью, где в числителе указывается количество зубов в одной половине верхней челюсти, а в знаменателе — в нижней челюсти. Общее количество зубов равно удвоенной сумме числа зубов в формуле.

Например, зубная формула волка: i3/3, c1/1, p4/4, m2/3 = 42; белки: i1/1, p2/1, m3/3 = 22.

Количество зубов в пределах класса млекопитающих колеблется от 12 (у австралийской плавающей крысы) до 200 (у некоторых дельфинов). Их строение находится в тесной зависимости от характера пищи.

У хищных зверей сильно развиты клыки, а коренные обычно имеют высокие и острые гребни и бугорки, однако у растительноядных и всеядных хищников коренные зубы становятся тупобугорчатыми. У грызунов и копытных жевательная поверхность коренных зубов уплощена и снабжена низкими тупыми бугорками или складками эмали. Зайцеобразные и грызуны обладают сильно развитыми резцами, лишенными корней и постоянно растущими в длину по мере стачивания. У некоторых грызунов (например, серых полевок) лишены корней и так же непрерывно растут коренные зубы.

Характерная особенность строения позвоночного столба млекопитающих — плоские сочленовные поверхности позвонков, четкое разделение позвоночника на отделы, постоянное число шейных позвонков (их почти у всех зверей насчитывается 7) независимо от длины шеи. В плечевом поясе у млекопитающих, кроме примитивных однопроходных, отсутствуют коракоиды; их остатки превратились в коракоидные отростки лопаток. Лопатка обладает хорошо развитым продольным гребнем. У одних видов хорошо развита ключица, у других (копытных) она рудиментарна или даже отсутствует.

Скелет парных конечностей сильно варьирует в зависимости от образа жизни и способа передвижения. У быстро бегающих зверей кости конечностей удлиняются, число пальцев сокращается, тело опирается на их концы. У роющих кости укорачиваются, становятся более массивными. У летучих мышей пальцы передних конечностей, кроме первого, сильно удлинены и между ними расположена кожистая перепонка.

Мускулатура

Мускулатура млекопитающих очень сложна. Степень развития различных групп мышц зависит от функций соответствующих органов и частей тела. Характерно значительное развитие кожной мускулатуры, обусловливающей большую подвижность кожи. Специфична для млекопитающих грудобрюшная преграда, или диафрагма, отделяющая грудную полость от брюшной. Она играет важную роль в процессе дыхания.

Органы пищеварения

Органы пищеварения отличаются большой сложностью, пищеварительный тракт в целом удлинен, сильно дифференцирован (рис. 4), хорошо развиты пищеварительные железы.

Рис. 4. Пищеварительный канал полевой мыши: 1 — пищевод; 2 — печень; 3 — желудок; 4 — поджелудочная железа; 5 — двенадцатиперстная кишка; 6 и 7 — тонкие кишки; 8 — слепая кишка; 9 — толстые кишки; 10 — прямая кишка

Пищеварительный тракт начинается ротовым отверстием, вход в которое окаймлен губами, свойственными только млекопитающим. В ротовой полости помещается мускулистый язык. У некоторых зверей (хомяков, бурундуков, обезьян и др.) в начале ротовой полости, т. е. в пространстве между губами и зубами, образуются защечные мешки, служащие для собирания и переноса корма.

В ротовой полости пища измельчается зубами и обрабатывается слюной, выделяемой четырьмя парами желез. Далее через глотку пища поступает в пищевод, а затем в желудок, снабженный многочисленными железами.

Объем и строение желудка в зависимости от типа питания у разных видов сильно отличаются. Желудок большинства зверей состоит из нескольких отделов. Особенно сложно его устройство у жвачных копытных, желудок которых имеет 4 отдела: рубец, сетку, книжку и сычуг (рис. 5).

Рис. 5. Устройство желудка овцы (по Гейлеру, I960):
1 — пищевод; 2 — сычуг; 3 — книжка; 4 — сетка; 5 — рубец; 6 — пилорический отдел.

Из желудка пища продвигается в двенадцатиперстную кишку, в которую открываются выводные протоки поджелудочной железы и печени; их соки играют очень важную роль в процессе пищеварения. Кишечник подразделяется на тонкий, толстый и прямой отделы. В тонких кишках завершаются химические (ферментативные) процессы пищеварения и начинается процесс всасывания продуктов пищеварения в кровь, который заканчивается в толстых кишках. На границе между тонкими и толстыми кишками расположена слепая кишка, имеющая вид удлиненного выроста. У некоторых зверей она заканчивается червеобразным отростком. В слепой кишке происходят процессы брожения. Наибольшего развития она достигает у животных, питающихся грубыми растительными кормами. Кишечник заканчивается прямой кишкой.

Общая длина кишечника зависит от характера питания животного. Обычно у растительноядных кишечник относительно длиннее, чем у плотоядных.