Вопрос. Функциональная классификация таламических ядер

 

Таламус (thalamus opticus), или зрительный бугор, – крупное эллипсоидное тело (рис. 3.22). Снизу он сливается с подбугорной областью, от которой отделен гипоталамической бороздой.Латерально таламус граничит с базальными ганглиями больших полушарий, эти структуры разделяет пограничная борозда (рис. 3.30). Медиальная поверхность зрительных бугров образует боковую стенку III желудочка. Эта поверхность отделена от верхней мозговой полоской, которая расширяется в каудальной части, образуя треугольник поводка. Медиальные поверхности двух зрительных бугров соединены межталамическим сращением. На верхней поверхности таламуса в передней его части отчетливо виден передний бугорок, а в основании – утолщение, называемое подушкой (pulvinar). Вентральнее подушки расположены медиальное и латеральное коленчатые тела (рис. 3.27).

Основная пластинка мозговой трубки эмбриона в среднем мозге заканчивается и зрительный бугор (вместе со всем передним мозгом) оказывается
Рис. 3.30. Фронтальный разрез головного мозга в области ножек мозга:

1 – свод; 2 – сосудистое сплетение в средней части бокового желудочка; 3 – хвост хвостатого ядра; 4 – медиальное и 5 – латеральное ядра таламуса; 6 – внутренняя капсула; 7 – чечевицеобразное ядро; 8 – наружная капсула; 9 –ограда; 10 – красное ядро; 11 – черная субстанция; 12 – сосудистое сплетение нижнего рога бокового желудочка (13); 14 – бахромка свода; 15 – гиппокамп; 16– гиппокампова борозда; 17 – кортико-спинальный путь; 18 – мост; 19 – парагиппокампова извилина; 20 – основание ножки мозга; 21 – зрительный путь; 22 – вентральное ядро таламуса; 23 – островок; 24 – боковая борозда; 25– мозолистое тело

 

производным крыльнои пластинки, где нет двигательных нейронов.

Таламус состоит из серого вещества, группирующегося в ядра. Различают пять основных групп ядер таламуса: передние, интраламинарные (внутрипластинчатые), срединные (медиальные), латеральные и задние (см. Атл.). В каждую из этих групп входит по 5–6 и более ядер. Группы ядер разделены V-образной медуллярной (мозговой) пластинкой (laminae medullares), внутри которой также лежат скопления нейронов, называемые интраламинарными ядрами. В переднем ядреоканчивается мамиллоталамический путь, приносящий многокомпонентные импульсы из гипоталамуса. На каудальном полюсе таламуса, в так называемой подушке, оканчивается часть волокон зрительного тракта (см. Атл.).

Наряду с морфологической (по месту локализации) существует функциональная классификация ядер таламуса. Ядра таламуса, нейроны которых направляют аксоны в кору больших полушарий, относят к проекционным или релейным (специфическим). На их нейронах оканчиваются аксоны нейронов восходящих сенсорных систем, кроме обонятельной. Например, в нижней части таламуса лежат основные ядра системы кожной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного аппарата – вентролатеральное и вентро-медиальное ядра, в которых оканчиваются спинно-таламический путь, медиальная петля, тройничная петля, волокна верхних ножек мозжечка и другие пути, проводящие импульсы от кожи и проприорецепторов. К ядрам этой группы могут быть отнесены латеральное и медиальное коленчатые тела. В них происходит переключение импульсов соответственно зрительной и слуховой сенсорных систем. Разрушение проекционных ядер приводит к полному выпадению соответствующего вида чувствительности, что указывает на отсутствие иного пути для сенсорной информации в кору.

Проекционные ядра имеют топическую организацию. Это означает, что каждая точка рецептивного (чувствительного) поля данной сенсорной системы проецируется в определенную группу нейронов этих ядер. Чем больше плотность рецепторных окончаний на данном участке поверхности, тем большее число нейронов в ядрах таламуса получает импульсы от этих рецепторов. Поверхность, менее насыщенная рецепторными окончаниями, имеет меньшее представительство. Та же картина повторяется и в коре больших полушарий. Наряду с передачей чувствительности в кору эти ядра выполняют сложную переработку сенсорной информации.

Среди проекционных ядер выделяются и такие, которые получают афферентные импульсы от мозжечка и базальных ганглиев, и передают эфферентные сигналы в моторные области коры. Кроме того, афферентация может приходить к этим ядрам от других подкорковых структур, а проецироваться в лимбические области коры.

Другие ядра, как, например, латеральные и большая часть подушки, передают возбуждение на межанализаторные или ассоциативные области коры; эти ядра относят к ассоциативным. Для них характерно наличие множественных источников афферентации. Информация к этим ядрам поступает от коленчатых тел, других ядер таламуса, миндалевидного комплекса и т.д. Нарушение нейронов ассоциативных ядер и их связей с теменно-затылочными областями коры (таламо-париетальная система) приводит к нарушению распознавания речи, расстройству внимания. Эти ядра образуют также проекции в лобные области коры (таламо-фронтальная

система), благодаря которым осуществляется контроль эмоционального состояния, воспринимается пространство, время и т.д. Ассоциативные ядра таламуса считаются филогенетически молодыми, так как возникают и дифференцируются они в связи с формированием ассоциативных областей новой коры.

Как и в стволовой части мозга, в таламусе есть образования, сходные по функции с ретикулярной формацией. К ним относятся срединные и интраламинарные ядра, а также некоторые ядра латеральной группы. Они оказывают на кору больших полушарий неспецифическое влияние, вызывая не только возбуждающий, но и отчетливый тормозной эффект, и потому получили название неспецифических. Подобно ретикулярной формации ствола неспецифические ядра таламуса не несут каких-либо особых высших интегративных функций, но в известной мере участвуют в регуляции различных афферентных влияний, идущих по восходящим путям сенсорных систем. Эта группа ядер получает афферентацию от большого числа подкорковых структур (красного ядра, черной субстанции, ядер мозжечка, гиппокампа, миндалины и других подкорковых ядер), они не имеют четко организованных проекций в кору. Эти ядра участвуют в организации реакций сон–бодрствование, эмоциональных состояний и т.д.

Отростки нейронов таламуса образуют таламическую лучистость (лучистый венец). Волокна ее направляются к большим полушариям, где они заканчиваются главным образом в коре, а также на клетках базальных ганглиев.

Латеральное коленчатое тело (corpus geniculatum laterale)(рис. 3.27) расположено вблизи подушки таламуса и зрительного тракта, волокна которого в нем оканчиваются. Состоит латеральное коленчатое тело из дорсального и вентрального ядер. Дорсальное ядро имеет слоистое строение, в него поступают афферентные волокна латерального корешка зрительного тракта и ручек переднего двухолмия. Эфферентные волокна идут к 17, 18, 19 полям затылочной доли коры. Вентральное ядро получает афференты от переднего двухолмия, мозжечка и зрительного тракта, эфферентные волокна проходят к интраламинарным ядрам таламуса, переднему двухолмию, покрышке ножек мозга и ретикулярной формации среднего мозга. Прямых выходов на кору это ядро не имеет.

Медиальное коленчатое тело (corpus geniculatum mediale)лежит на уровне поперечной бороздки четверохолмия (рис. 3.27). Оно образовано несколькими ядрами. Афферентные волокна приходят в составе латеральной петли и ручек нижнего двухолмия. Эфферентные волокна в составе слуховой лучистости направляются к коре больших полушарий в 41 и 42 поля.

Вопрос. Общий план строения гипоталамуса.

Гипоталамус (hypothalamus), или подбугорная область, – часть промежуточного мозга, состоящая из сосцевидных тел, серого бугра, воронки и зрительного перекреста. Гипоталамус лежит ниже таламуса и заметен на основании головного мозга между его ножками. Заднюю часть гипоталамуса образуют два сосцевидных тела (corpora mamillaria) (рис. 3.14, 3.31). В них оканчиваются колонки свода – пути от старой коры конечного мозга. Эфферентные волокна сосцевидных тел образуют сосцевидно-таламический (мамилло-таламический) путь, по которому импульсы достигают передних ядер таламуса. В последнее время сосцевидные тела, как и передние ядра таламуса, связывают с лимбической системой и организацией поведенческих реакций. Спереди

 

Рис. 3.31. Промежуточный и средний мозг (вид снизу):

1 – хиазма; 2 – обонятельный треугольник; 3 – серый бугор; 4 – зрительный тракт; 5 - мамиллярные тела; 6 – заднее продырявленное вещество; 7 – водопровод среднего мозга; 8 – четверохолмие; 9 – красное ядро; 10 – латеральное и 11 – медиальное коленчатые тела; 12 – ножки мозга; 13 –воронка; 14 – переднее продырявленное вещество; 15 - латеральная обонятельная полоска; 16 – зрительный нерв; 17 – медиальная обонятельная полоска; 18 – обонятельный тракт

от сосцевидных тел лежит серый бугор (tuber cinereum). Суживаясь, он переходит в воронку (infundibulum), проникающую в ямку турецкого седла сквозь его диафрагму. На воронке как бы подвешен гипофиз. Впереди серого бугра зрительные нервы (II пара) образуют перекрест (хиазму) (chiasma opticus), после которого получают название зрительных путей (трактов). Зрительные пути, обогнув ножки мозга, делятся на медиальный и латеральный корешки. Медиальный направляется к верхнему двухолмию и таламусу, латеральный (больший) идет к латеральному коленчатому телу.

В гипоталамусе различают переднюю, промежуточную, заднюю и верхнюю области (см. Атл.). В них располагаются скопления ядер (32 пары), нейроны которых участвуют в регуляции функций автономной нервной системы и таким образом влияют на поддержание гомеостаза и на приспособление внутренней среды организма к условиям внешней среды (см. Атл.). Они посылают импульсы к соответствующим ядрам среднего, продолговатого и спинного мозга, регулируя их деятельность.

Гипоталамус осуществляет связь нервной и эндокринной систем организма. Аксоны супраоптического и паравентрикулярного ядер по гипоталамо-гипофизарному тракту, расположенному в гипофизарной ножке, направляются в заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз), где контактируют с кровеносными капиллярами. Путем экзоцитоза из этих аксонов выделяются гормоны, которые разносятся с кровью. Нейроны других ядер посылают аксоны в переднюю долю гипофиза (аденогипофиз) и выделяют рилизинг-гормоны. Последние регулируют образование и выделение гормонов эндокринными клетками аденогипофиза.

Гипоталамус связан многочисленными проводящими путями с различными отделами мозга. Таким образом достигается взаимосвязь центральной и автономной нервной систем. Так, например, волокна, связывающие гипоталамус с латеральными коленчатыми телами, обеспечивают поступление сигналов от сетчатки к ядрам гипоталамуса, что необходимо для регуляции биоритмов. Многочисленными трактами гипоталамус связан со структурами лимбической системы мозга. Проекции гипоталамуса в кору опосредованы ядрами таламуса. Через весь гипоталамус тянется медиальный пучок переднего мозга, который доходит до ретикулярной формации ствола.

Вопрос. Общий план строения конечного мозга.

Конечный мозг, telencephalon, представлен двумя полушариями, hemispheria cerebri. В состав каждого полушария входят: плащ, или мантия, pallium, обонятельный мозг, rhinencephalon, и базальные ядра. Остатком первоначальных полостей обоих пузырей конечного мозга являются боковые желудочки, ventriculi laterales.

Передний мозг, из которого выделяется конечный, вначале возникает в связи с обонятельным рецептором (обонятельный мозг), а затем он становится органом управления поведением животного, причем в нем возникают центры инстинктивного поведения, основанного на видовых реакциях (безусловные рефлексы), - подкорковые ядра и центры индивидуального поведения, основанного на индивидуальном опыте (условные рефлексы), - кора большого мозга. Соответственно этому в конечном мозге различают в порядке исторического развития следующие группы центров:

1. Обонятельный мозг, rhinencephalon, - самая древняя и вместе с тем самая меньшая часть, расположенная вентрально.
2. Базальные, или центральные, ядра полушарий, «подкорка», - старая часть конечного мозга, paleencephalon, скрытая в глубине.
3. Серое вещество коры, cortex, - самая молодая часть, neencephalon, и вместе с тем самая большая часть, покрывающая остальные как бы плащом, откуда и ее название «плащ», или мантия, pallium.

Кроме отмеченных для животных двух форм поведения, у человека возникает третья форма - коллективное поведение, основанное на опыте человеческого коллектива, создающегося в процессе трудовой деятельности человека и общения людей с помощью речи. Эта форма поведения связана с развитием самых молодых поверхностных слоев мозговой коры, составляющих материальный субстрат так называемой второй сигнальной (словесной) системы действительности (И. П. Павлов). Так как в процессе эволюции из всех отделов центральной нервной системы быстрее и сильнее всего растет конечный мозг, то он у человека становится самой большой частью головного мозга и приобретает вид двух объемистых полушарий - правого и левого, hemispheria dextrum et sinistrum.

В глубине продольной щели мозга оба полушария соединены между собой толстой горизонтальной пластинкой - мозолистым телом, corpus callosum, которое состоит из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария в другое. В мозолистом теле различают передний загибающийся книзу конец, или колено, genu corporis callosi, среднюю часть, тело, truncus corporis callosi, и затем задний конец, утолщенный в форме валика, splenium corporis callosi. Все эти части хорошо видны на сагиттальном разрезе мозга между обоими полушариями. Колено мозолистого тела, загибаясь книзу, заостряется и образует клюв, rostrum corporis callosi, который переходит в тонкую пластинку, lamina rostralis, продолжающуюся в свою очередь в lamina terminalis.

Под мозолистым телом находится так называемый свод, fornix, представляющий два дугообразных белых тяжа, которые в средней своей части, corpus fornicis, соединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя впереди столбы свода, columnae fornicis, позади - ножки свода, crura fornicis. Crura fornicis, направляясь назад, спускаются в нижние рога боковых желудочков и переходят там в fimbria hippocampi. Между crura fornicis под splenium corporis callosi протягиваются поперечные пучки нервных волокон, образующие commissura fornicis. Передние концы свода, columnae fornicis, продолжаются вниз до основания мозга, где оканчиваются в corpora mamillaria, проходя через серое вещество hypothalamus. Columnae fornicis ограничивают лежащие позади них межжелудочковые отверстия, соединяющие III желудочек с боковыми желудочками.

Впереди столбов свода находится передняя спайка, commissura anterior, имеющая вид белой поперечной перекладины, состоящей из нервных волокон. Между передней частью свода и genu corporis callosi натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани - прозрачная перегородка, septum pellucidum, в толще которой находится небольшая щелевидная полость, cavum septi pellucidi.