Районування і класифікація за гомологічними ознаками

У таксонах рослинності і взагалі біотичних угруповань низького рангу (до формації) цей принцип цілком поєднується з характеристиками структурно-функціональної властивості. При переході до таксонів рослинності вищого рангу додержувати його стає дедалі важче, і поки що немає глобальної класифікації рослинного покриву, в якій гомологічні ознаки були б і в вищих категоріях системи. Немає і відповідної глобальної системи районування рослинності, в якій філоценогенетичного принципу додержувалося б на всіх ступенях регіональної ієрархії. Є тільки схеми, в яких чергуються на різних рівнях то геоботанічний, то флорогенетичний принципи.

Досі гомологічний принцип розробляють і застосовують головним чином для класифікації флор і фаун та для цілей флористичного і фауністичного районування. Результати флористичного районування можуть близько збігатися з результатами геоботанічного (фітоценотичного) районування на найнижчих ступенях. Більші регіони звичайно не збігаються, бо засобами спочатку самої тільки флори в різних кліматичних умовах (коли настає диференціація таких умов) можуть бути з часом сформовані будь-які типи рослинності. Ці міркування можна застосовувати і до тваринних компонентів органічного світу.

Роблячи далі основний наголос на районуванні флор, фаун і біофілот на основі гомологічних ознак, матимемо при цьому на увазі, що таке районування завжди передбачає відповідну класифікацію.

При флористичному районуванні звичайно додержують такого низхідного за рангом ряду регіонів: царство – область – прозінція – округ – район – елементарний район (район конкретної флори). Іноді царства називають областями, області – провінціями, і навпаки. Нерідко виділяють проміжні категорії: підцарства, підобласті, надпровінції тощо. Однак таке надмірне ускладнення схем районування, як правило, небажане, оскільки за рахунок деякого вдосконалення у визначенні відносних рангів різних регіонів значно програємо в наочності і виразності наших побудов.

Є багато різних спроб флористичного поділу суші. Обриси їх меж звичайно близькі, і різняться вони головним чином рангами тих чи інших регіонів.

При фауністичному районуванні звичайно починають поділ суші з областей, але іноді області об'єднують у царства, або геї. Фауністичні царства займають ранг вищий, ніж флористичні, але їх менше – звичайно 3 або 4. Фауністичні області, наближаючись до флористичних царств за своїм рангом, все-таки трохи поступаються перед ними. А втім, у деяких випадках така відмінність стирається.

Зіставляючи приклади флористичного і фауністичного поділу, неважко виявити багато спільного не тільки в межах, а іноді і в рангах. Однак виявляються і дуже типові відмінності між. флористичними і фауністичними схемами. Це стосується передусім позатропічних регіонів південної півкулі, які звичайно об'єднують в Антарктичне і Капське флористичні царства, а на фауністичних схемах показують тільки як провінції, що належать до різних областей. Нова Гвінея фауністично належить до Австралійської області, а флористично тяжіє до Південно-Східної Азії і взагалі до Палеотропісу.

Причини таких невідповідностей полягають головним чином у тому, що сучасне флористичне районування (яке є по суті різними модифікаціями схеми А. Енглера) ґрунтується на поширенні переважно квіткових і меншою мірою інших судинних рослин. Становлення цієї групи до родин і родів, спільних з сучасними, відбулося ще в крейдяний період. Фауністичне районування ґрунтується на поширенні переважно птахів і ссавців і меншою мірою інших хребетних тварин та окремих груп безхребетних (денні метелики). Усі названі групи організмів на рівні родин і родів значно молодші за судинні рослини.

Більшість сучасних родів птахів і ссавців мають всього тільки неогенний вік. Тому сучасне фауністичне районування в історичному аспекті має «коротшу пам'ять» про минуле. Небагато поки що фактів географічного поширення різних груп комах, наземних і прісноводних молюсків, кільчастих червів, паукоподібних, а також більш уважний аналіз поділу та/історії прісноводних риб, амфібій і рептилій часто свідчать про ті самі зв'язки, що виявляються і при сучасному флористичному аналізі. Зокрема, виразніше виявляється своєрідність південних позатропічних районів порівняно з сусідніми тропічними і водночас намічаються зв'язки цих південних регіонів один з одним.

Усе це змушує визнати, що наявні схеми флористичного районування в цілому стоять ближче до єдиного флористично-фауністичного, або біофілотичного, поділу суші. Називати таке районування біогеографічним не слід, оскільки біогеографія не зводиться до флористики і фауністики (навіть до «синтезу» їх), вона значно ширша. Тому біофілотичне районування тільки окремий випадок біогеографічного поділу території (і акваторії).

Районування для якихось окремих груп організмів» (наприклад, на рівні класів або навіть рядів чи порядків) завжди різною мірою відрізнятиметься одне від одного і від глобальних біофілотичних схем внаслідок різного геологічного віку і різної здатності до подолання перешкод (всупереч поширеній думці, здатність хребетних тварин до подолання перешкод і розселення набагато нижча, ніж у більшості рослин; деяким винятком, але далеко не завжди, можуть бути птахи і рукокрилі). Ці специфічні риси дуже цікаві для розкриття закономірностей становлення, філогенезу і розселення окремих груп. Разом з тим немає таких серйозних відмінностей між усіма тваринами і всіма рослинами. Як серед тих, так і серед других при бажанні можна знайти приклади схожого поширення і географічного генезису.

Система сучасних фауністичних і флористичних регіонів відображує, таким чином, ареалогічну і географо-генетичну своєрідність хребетних тварин і судинних рослин. Система біофілотичних регіонів повинна відображувати осереднений результат поширення І географічного генезису всіх організмів. Повною мірою ми ще не володіємо такою системою, але навіть синтез існуючих підходів, та деякі факти про поширення наземних безхребетних тварин дають змогу і тепер наблизитись до розв'язання завдання. Застосований нами поділ суші на біофілотичні царства та області приблизно відповідає за рангом існуючим поділам флори або фауни на області і підобласті. Біофілотичні царства хоч і близькі за рангом до відповідних флористичних царств, але все-таки трохи поступаються перед ними. При цьому і загальна кількість царств виявилась відносно великою, або враховувались і регіони з особливо своєрідною флорою, і регіони з, особливо своєрідною фауною.

Біофілотичне царство характеризується ендемічними і майже ендемічними родинами та багатьма ендемічними родами (особливо вагомі такі роди для широкоареальних родин). Біофілотичні області характеризуються ендемічними родами і багатьма ендемічними видами (особливо показові такі види для. широкоареальних родів). Біофілотичні провінції характеризуються ендемічними видами, причому особливо важливі види широкоареальних родів. В усіх випадках треба брати до уваги і ступінь обособленості, і стародавність відповідних таксонів. Як і для сучасних флористичних і фауністичних побудов, важко поки що вказати межу між «багато» і «не дуже багато» щодо ендемічних груп. Річ у тім, що одна дуже ізольована і своєрідна ендемічна родина (наприклад, вельвичієві) може «бути варта» кількох менш своєрідних.

Ендемічний таксон, приурочений до локальної ділянки всередині регіону (наприклад, до одного гірського хребта), менш показовий, ніж ендем, розподілений на більшій частині території такого регіону. Більше того, навіть вид або рід (майже ендем), який трохи виходить за межі регіону, може мати більшу вагу, ніж локальний ендем. Отже, треба оперувати не тільки «кількістю» характерних таксонів, а й «якістю» їх – рівнем філогенетичної обособленості та характером географо-генетичних зв'язків. Для характеристики певного регіону часто не менш важливі й інші географо-генетичні групи, які не є ендеміками. Так, наприклад, присутність видів родини протейних або родини лептодактилід підкреслює гондванські зв'язки ряду регіонів, хоч для жодного з них ці родини не ендемічні.

Висновки

Біотичні фактори впливають не тільки через різні безпосередні взаємодії різних видів організмів. Дуже часто вони мають побічний характер, впливаючи звичайно через трансформації середовища життя (включаючи зміни абіотичних факторів). Основні фактори середовища передусім визначаються зональністю в розподілі температур та опадів по земній кулі.

Зональні умови найбільше виражені на плоских міжріччях в межах невеликих абсолютних висот (до кількох сотень метрів), в межах «середніх» едафічних норм (виключаючи погано дреновані, занадто засолені, карбонатні, піщані та інші місця). Такі умови прийнято називати плакорними.

Організми розселяються в напрямі від оптимальних територій до територій з менш сприятливими умовами. Разом з тим при «однаковій сприятливості» після зняття якихось перешкод відбувається взаємний обмін особинами різних видів. Проте в такому разі інтенсивніший потік іммігрантів (вселенців) із численніших популяцій. Отже, активніше розселяються найкраще розвинені види з більшою чисельністю на одиницю площі.

В межах території України виділяють декілька територіальних зон поширення організмів.

Кожен виділений при районуванні регіон індивідуальний, тобто окреслений однією неперервною межею. При районуванні (в разі регіонального підходу, на відміну від топологічного) виходять із специфіки розподілу, з переважання того чи іншого типу територіальних угруповань організмів (типу фауни, флори, угруповання).

Для класифікації біоценозів використовують уже розроблені в фітоценології схеми, оскільки рослинність виступає найзручнішим індикатором усього біотичного угруповання.

Класифікацію за гомологічними ознаками в принципі можна застосувати і до біоценозів (і до рівня формації вона практично дуже поширена), і до біофілот.