2020-01-14
345
Многие физиологические процессы являются по сути своей электрохимическими, поэтому их можно зафиксировать, приложив электроды непосредственно на изучаемый участок тела.
Обычно, величина регистрируемых физиологических реакция в норме очень невелика, поэтому их усиливают и затем передают на записывающее устройство. Физиологические процессы, имеющие отличную от электрической природу, предварительно преобразуют в
электрический сигнал, а затем передают на записывающее устройство.
Регистрация психофизиологических параметров
Основным записывающим устройством, использующимся в психофизиологических исследованиях, является полиграф - прибор, позволяющий одновременно записывать изменения электрического потенциала по нескольким каналам (2,4,6,8,16 и более).
Если электроды накладывают на поверхность головы, то получающаяся запись называется электроэнцефалограммой (ЭЭГ), если они размещаются на двух руках или руке и ноге, или в области сердца, то запись носит название электрокардиограммы (ЭКГ),
если они будут расположены на тыльной и ладонной поверхности руки, то можно записать кожно-гальваническую реакцию (КГР), при расположении электродов вдоль мышцы, можно получить электрическую активность мышц, то есть электромиограмму (ЭМГ), электроды расположенные по обе стороны глаз могут зафиксировать электроокулограмму.
В зависимости от способа наложения электродов и от типа самих электродов, при регистрации ЭЭГ кроме самой ЭЭГ можно записать также ЭМГ, (если человек в процессе обследования будет напрягать лоб или говорить), ЭОГ, если он будет двигать
глазами и даже ЭКГ, если электроды будут, например, сильно прижаты к поверхности кожи и пережмут сосуд, расположенный под ним. Эти ненужные в данный момент для исследователя записи являются помехами и называются артефактами. Электрические сигналы могут генерироваться в некоторых случаях и самим оборудованием, что приводит к появлению наводки.
Полиграф сопрягается с компьютером, оснащенным соответствующим программным обеспечением.
При наложении двух электродов на исследуемый участок ткани, можно оценить изменение разности потенциала между этими двумя точками. Такую запись называют биполярной. В том случае, когда один из электродов расположен на активной ткани, а другой (называемый в этом случае референтным) - на относительно неактивной ткани, запись будет называться монополярной.
Электроэнцефалограмма и методы ее регистрации
В 1929г. австрийский психиатр Ганс Бергер обнаружил, что с помощью игольчатых платиновых электродов, помещенных на различные точки поверхности головы человека, можно зарегистрировать электрическую активность мозга. Эти записи он назвал электроэнцефалограммой (ЭЭГ). Наиболее важными параметрами ЭЭГ являются амплитуда волн, ее составляющих и частота. Амплитуда измеряется как расстояние от базовой линии до пика волны. Однако, существуют значительные трудности в определении базовой линии, поэтому на практике, обычно, используют измерение от пика до пика. Под частотой понимается число полных циклов, совершаемых волной, за 1 секунду. Этот показатель измеряется в герцах. Величина, обратная частоте, называется периодом волны. Известно, что амплитуда волн ЭЭГ находится в обратно пропорциональной зависимости от их частоты.
Ритмичность электроэнцефалографическиго сигнала позволяет количественно описать записи ЭЭГ. Первым из описанных ритмов электрической активности мозга был альфа-ритм. Он представляет собой ритмические колебания электрической активности 8-12 раз в секунду (т.е. 8-12 Гц) и амплитудой около 50 мкВ. Эта активность преобладает у здорового человека в состоянии спокойного бодрствования с закрытыми глазами преимущественно в затылочных областях. Ритмами той же частоты, но с иной формой волны и в специфических отведениях являются мю-ритм, регистрируемый в роландовой борозде, каппа-ритм, получаемый при наложении электродов в височном отведении. Г. Бергер же описал и другой тип волн - бета-ритм, обнаруживаемый у человека в состоянии активного бодрствования. Это колебания с частотой более 13 Гц и низкой (около 25 мкВ) амплитудой.
Дальнейшие исследования выявили более медленные колебания, которые были называны тета-и дельта-волнами, а также более быстрые - гамма-волны. Тета-волны имеют частоту от 3,5 до 7,5 раз в секунду и амплитуду от 5 до 100мкВ, дельта-волны -
частоту 1-3,5 Гц и амплитуду от 20 до 200 мкВ. Чем медленнее волны, тем выше их амплитуда. Гамма-волны - колебания с частотой более 30 Гц и амплитудой около 2 мкВ.
Каждый из ритмов имеет свою преимущественную локализацию: альфа-ритм регистрируется в затылочном и теменном отведениях; тета-волны- в лобных и височных; бета-ритм - в прецентральных и фронтальных; гамма-ритм - в прецентральных, фронтальных, височных, теменных; дельта-ритм не имеет определенной локализации.
При визуальном анализе ЭЭГ, обычно, определялись два показателя - длительность альфа-ритма и блокада альфа-ритма, которая обнаруживается при предъявлении испытуемому того или иного раздражителя. Экспериментаторы также пытались обнаружить на ЭЭГ испытуемых особые волны, отличающиеся от фоновой регистрации. Их название связано либо с их формой, либо с тем местом, где они выявляются. К ним относятся следующие. К-комплекс - это сочетание медленной волны с острой волной, вслед за которыми часто идут волны частотой около 14 Гц. К-комплекс возникает во время сна или спонтанно в бодрствующей ЭЭГ. Максимальная амплитуда отмечается в вертексе и, обычно, не превышает 200 мВ. Ламбда-волны - монофазные положительные острые волны, возникающие в окципитальной области, связанные с движением глаз. Их амплитуда меньше 50 мВ, частота -12-14 Гц. Мю-ритм - группа аркообразных или гребневидных волн частотой 7-11 Гц амплитудой меньше 50 мВ, регистрирующихся в
центральных областях головы, блокирующихся двигательной активностью или тактильной стимуляцией. Спайк - волна, четко отличающаяся от фоновой активности, с выраженным пиком длительностью от 20 до 70 мс. Первичный компонент, обычно, является негативным. Острая волна - ясно различающаяся от фоновой активности волна с подчеркнутым пиком длительностью 70 - 200 мс. Спайк-медленная волна - последовательность поверхностоно негативных медленных волн (частотой 2,5-3,5 Гц), каждая из которых ассоциируется со спайком. Амплитуда этого комплекса может достигать 1000 мВ. Визуальный анализ не является точным, поэтому в современных условиях используются машинные методы обработки ЭЭГ.
В настоящее время разработан метод для регистрации медленных и сверхмедленных потенциалов, имеющих длительность периода от секунд и более. Такие потенциалы ре-
гистрируются с использованием усилителей постоянного тока.
Однако, спектральный анализ ЭЭГ (то есть описание имеющихся в ней ритмов) имеет ограниченные возможности в описании электрической активности мозга. В настоящее время появилась возможность применять для анализа ЭЭГ нелинейную теорию систем. Вводится новый показатель - комплексность ЭЭГ, который описывает сложность возникающих взаимосвязей в мозге.
Международная федерация обществ ЭЭГ рекомендовала стандартный метод расположения электродов на поверхности скальпа: систему "10-20".
Регистрация импульсной активности нервных клеток
Импульсная активность отдельных нейронов может оцениваться лишь у животных и в отдельных случаях во время оперативного вмешательства на мозге у человека.
С 1964 г. производят регистрацию импульсной активности нейронов подкорковых структур мозга. В этом случае введение электродов осуществляется при стереотаксических операциях.
В некоторых случаях больным вживляют долгосрочные электроды, например, для выявления эпилептогенных очагов.
Регистрация вызванных потенциалов мозга человека, а также
потенциалов, связанных событиями
Предъявление одиночного стимула мало что меняет в картине ЭЭГ, поскольку эти изменения маскируются общей фоновой активностью. Для того, чтобы сделать изменения в ответ на определенный стимул видимыми, используют компьютер, усредняющий записи волновой активности при повторных предъявлениях того же стимула. Случайная по отношению к предъявлению стимула электрическая активность будет нивелироваться, тогда как специфическая активность, связанная со стимулом будет усиливаться. Такая активность называется вызванным потенциалом (ВП). В зависимости от поставленных в исследовании задач усреднение ЭЭГ активности производилось либо относительно стимула, либо от начала движения, следовавшего за стимулом. Полученных в различных экспериментальных ситуациях птенциалы стали называть общим термином - "потенциалы, связанные с событиями".
Вызванный потенциал (ВП), состоит из последовательности отрицательных и положительных отклонений от основной линии и длится около 500 мс после окончания действия стимула. У ВП можно оценить амплитуду и латентный период возникновения.
Оценка локального кровотока мозга
Эффективность работы мозга может быть оценена по интенсивности его кровотока, поскольку он отражает скорость обменных процеcсов в мозге. В мозге отсутствуют запасы глюкозы, как например, в печени или мышцах, поэтому изменение локального кровотока будет являться косвенным свидетельством изменения активности соответствующей структуры мозга.
Вводя в сонные артерии радиоактивный изотоп ксенон Кs 133 уже через 10 секунд можно с помощью специальных детекторов наблюдать за током крови. Испускаемый этим изотопом поток гамма-излучения считается безвредным, а сам изотоп вымывается из крови в течение 15 минут. Наблюдение же за ним возможно в течение 40-50 секунд. Недостатком этого метода является то, что изменение кровотока возможно только в участках мозга, получающих кровь из соответствующей сонной артерии, а участки, получающие кровь из других сосудов, остаются недоступными.
Существующие ныне детекторы позволяют определять кровоток только в коре мозга, не проникая в более глубокие структуры. Измерение кровотока может отражать достаточно длительные изменения активности мозга (не менее 2 минут) и не способен давать информацию о быстропротекающих процессах.
Томографические методы
Томография основана на получении срезов мозга с помощью специальных техник.
Использование томографов позволило изучать строение и функционирование мозга прижизненно, что существенно облегчило процесс исследования этого органа и понимания процессов, происходящих в нем.
Компьютерная томография - это современный метод, позволяющий визуализировать особенности строения мозга человека с помощью компьютера и рентгеновской установки. В установке, предназначенной для компьютерной томографии, источник рентгеновских лучей вращается в одной плоскости вокруг головы, а рентгеновские детекторы постоянно регистрируют интенсивность проходящего сквозь голову излучения. Компьютерные программы преобразуют полученные данные в срезы мозга различной глубины. Толщина подобных срезов может не превышать 5 мм. Для улучшения качества изображения перед исследованием вводится контрастное вещество.
Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ) позволяет оценить метаболическую активность в различных участках мозга. Он во многом схож с авторадиографией: испытуемый проглатывает радиоактивное соединение, позволяющее проследить изменения кровотока в том или ином отделе мозга, что косвенно указывает на уровень метаболической активности в нем. Таким радиоактивным соединением может быть 2-дезоксиглюкоза, имеющая одну из меток - радиоактивные изотопы углерода (С11), фтора (F18), кислорода (О15), азота (N13).
Время полураспада этих веществ составляет от 110 минут для фтора до 2 минут для кислорода. Метаболически активные участки мозга с большей интенсивностью поглощают 2-дезоксиглюкозу из крови, однако, в отличие от обычной глюкозы, она не
включается в метаболические процессы и только накапливается в мозге. Радиоактивные изотопы излучают позитроны, которые, встречая в мозгу электроны, уничтожаются (аннигилируют), излучая 2 гамма-луча, направляющихся в противоположные стороны. В
специальной камере монтируются детекторы гамма-лучей, собранные в кольца. В эту камеру помещается голова испытуемого, радиоактивные молекулы 2-дезоксиглюкозы фиксируются сканнером. Полученные данные обрабатываются компьютером, и на основе этих результатов воссоздается картина метаболически активных участков мозга.
Метод ядерно-магнитного резонанса позволяет визуализировать строение мозга, как и при компьютерной томографии, но он не связан с использование радиоактивных лучей. При этом методе вокруг головы испытуемого создается очень сильное магнитное поле, которое воздействует на ядра атомов водорода, имеющих внутреннее вращение. В обычных условиях оси вращения каждого ядра имеют случайное направление. В магнитном поле они меняют свою ориентацию в соответствии с силовыми линиями этого поля. Выключение поля ведет к тому, что атомы утрачивают единое направление осей вращения и вследствие этого начинают излучать энергию. Эту энергию фиксирует датчик, а информация об этом передается на компьютер.
Повторение циклов воздействия магнитного поля и его выключения дает достаточное количество данных для того, чтобы на компьютере было создано послойное изображение мозга. Для повышения разрешающей способности таких томографов иногда также используются контрастные вещества, содержащие таллий и гадолиний.
Реоэнцефалография
Реоэнцефалография (РЭГ) представляет собой метод исследования кровообращения головного мозга человека, основанный на регистрации изменений пассивных электрических характеристик между электродами, фиксированными на кожных покровах головы (Москаленко, 1977). Идея, положенная в основу метода состоит в том, что электрические параметры тканей мозга различны, поэтому любые изменения удельных соотношений в закрытой черепной коробке будут отражаться на комплексном электрическом сопротивлении.
Наиболее распространенная модификация этого метода основана на анализе динамики амплитуды и формы пульсовых колебаний электрического сопротивления при различных состояниях системы внутричерепного кровообращения. Приборы для регистрации РЭГ представляют собой приставку с внутренним усилителем к электроэнцефалографу или электрокардиографу.
Электромиография
Электромиография - это метод регистрации суммарных колебаний электрической активности, возникающей при сокращении мышц. Поверхностная ЭМГ суммарно отражает разряды двигательных единиц, вызывающих сокращение. Поскольку ее регистрируют с поверхности кожи, все обстоит несколько сложнее. Разряды мышц, располагающихся на разной глубине от поверхности, ослабляются различным образом. В тоже время уровень электрической активности соответствует общей величине мышечного напряжения (Хэссет, 1981).
Полученные сигналы сначала подвергаются выпрямлению, за тем интегрируются (то есть производится вычисление площади, находящейся под графической кривой ЭМГ). ЭМГ содержит множество высокочастотных компонентов, что создает трудности при ре-
гистрации ее с помощью обычных полиграфов, поэтому для большей точности исследования предлагается использовать осциллографы.
Электроокулография
Электроокулография - метод регистрации электрической активности, возникающей при движении глаз. Роговица глаза имеет положительный заряд относительно сетчатки, что создает постоянный потенциал - корнеоретинальный потенциал. При изменении положения глаза происходит переориентация этого потенциала, что можно зафиксировать с помощью прибора.
При записи с помощью усилителя постоянного тока можно получить информацию об ориентации глаз, при использовании усилителя переменного тока - только запись движений глаз.
Кожно-гальваническая реакция
Электрическая активность кожи - кожно-гальваническая реакция (КГР) - определяется двумя способами. Первый – измерение кожного сопротивления, второй - измерение разности потенциалов между двумя точками на поверхности кожи.
Сопоставление КГР, измеренных разными методами, привело к выводу, что изменения разности кожных потенциалов и кожного сопротивления отражают одну и ту же рефлекторную реакцию, измеряемую в различных физических условиях. Изменения сопротивления всегда представляются однофазной волной уменьшения исходного кожного сопротивления. Изменения кожных потенциалов могут выражаться в виде волн различной полярности, часто многофазных. Разность потенциалов кожи включает эпидермальный компонент, не связанный с активностью потовых желез, тогда как проводимость кожи его не имеет.
Критические периоды раннего онтогенеза.
Исследования последних лет свидетельствуют о том, что первые годы жизни ребенка являются определяющими для развития его интеллекта. В это время под влиянием внешних стимулов мозг интенсивно развивается.
Критические периоды
В разные годы существовало два противоположных представления о влиянии биологических и средовых условий на развитие мозга. Согласно одной точке зрения, будущие его функции полностью детерминированы генетическими факторами, согласно другой, - они в значительной мере развиваются под влиянием среды.
В тоже время современные данные соответствуют представлению, что обучение ребенка идет не равномерно, а рывками, зависит от подспудных, невидимых глазом, процессов внутреннего созревания, обнаруживаемого именно в таких резких сдвигах в
готовности к получению и переработке новой информации. При переходе на каждый новый этап функционирования организм нуждается не в любой, а в специфической информации, которую он сам отбирает из общего потока. Эта особенность требует обогащенности среды, то есть присутствия в ней информации для неограниченного роста организма на каждом этапе.
Понятие обогащенной среды возникло в экспериментах, предложенных психологом М. Розенцвейгом, биохимиком Э.Беннетом, анатомом М. Даймонд в Беркли (Калифорния). Необходимость пребывания в обогащенной среде для формирования у новорожденного зрелого мозга обнаруживается в различии освоения многих навыков детьми, воспитанными матерью, постоянно общающейся с ними, и детьми из Домов Ребенка. Дети, воспитывающиеся в Домах Ребенка, имеют существенно меньше стимуляции со стороны внешнего мира и, безусловно, живут в обедненной среде. Их развитие значительно отстает от нормы: некоторые из них не способны сидеть до полутора лет, менее 15% начинают ходит к 3 годам.
Функциональная пластичность у детей осуществляется за счет медленной миелинизации мозолистого тела, а также за счет избыточности синаптических связей.
Развитие человека связано с критическими периодами, в течение которых формирование той или иной функции зависит от наличия специфических для данной функции сигналов, способствующих интенсивному ее формированию.
Ярким примером такого критического периода у животных может быть импринтинг- запечатлевание образа родителя и будущего сексуального партнера-, описанного К. Лоренцом (Lorenz,1979) у выводковых птиц.
В настоящее время высказывается предположение, что такой же период есть у человека, причем он составляет несколько часов от момента рождения ребенка. В этот период новорожденный фиксирует с помощью осязания, зрения, слуха и обоняния образ
родителей, запоминая частоту дыхания и сердцебиения, запах и многое другое, благодаря чему создаются условия взаимной привязанности.
Есть данные, что критический период развития музыкального слуха сопряжен с двумя последними месяцами внутриутробного развития и первым годом жизни ребенка. Это означает, что именно в этот период времени ребенку необходимо слышать изменение
высоты звуков, что приведет к возможности реализовать генетически заложенную способность слышать изменение высоты тона.
Показано, что в тех случаях,когда человек до трех летнего возраста не слышал человеческую речь, никакие усилия в дальнейшем не разовьют в нем способность членораздельно говорить в более старшем возрасте. Критический период развития речи составляет первые три года жизни.
Нобелевские лауреаты 1981 г. физиологи Д. Хьюбел из Медицинской школы Гарвардского университета и Т. Визел из Рокфеллеровского университета исследовали процессы "обучения зрению", или видению. Оказалось, что в каждый данный момент человек видит только небольшой фрагмент мира, который он тут же неосознано соотносит с накопленными знаниями, хранящимися в памяти. Зрительное мышление людей может быть неодинаковым вследствие разного опыта общения с людьми и окружающим миром.
Они производили опыты (Хьюбел, 1990), в которых исследовали их зрение после того или иного внешнего воздействия в критический (сенситивный) период формирования зрения. Они закрывали на время один или оба глаза новорожденных котят. При открытии глаза обнаруживалось резкое сокращение числа нейронов, возбуждающихся на стимуляции депревированного глаза. Стойкий корковый дефект возникает у котят в том случае, если зрительная депривация производилась в промежутке между 4-й неделей и 4-м месяцем жизни. Подобные эксперименты с животными во взрослом состоянии не вызывают таких драматических последствий.
Новорожденный ребенок видит достаточно плохо. Однако число синапсов в зрительной коре нарастает стремительно с 2-х месячного по 8-ми месячный возраст, когда каждый нейрон, в среднем, связан примерно с 15000 других нейронов (Begley, 1996). Это связано с тем, что человек видит не только глазами, но и мозгом, который перерабатывает и изменяет информацию, поступающую в глаз, то есть может расширять, удлинять или иным образом модифицировать стимулы, попадающие на разные участки клетчатки глаза. И именно на этом уровне - на уровне переработки мозгом поступающего сигнала - и могут включаться культурально обусловленные механизмы, действующие в критический период развития той или иной способности.
Огромное значение в раннем возрасте имеет возможность ребенка передвигаться. Поскольку до года большая часть детей не может это делать, то условия, при которых взрослые берут их на руки и переносят в другие места, позволяют детям изучать то, что недоступно пока им самим. Самостоятельная двигательная активность ребенка до года, когда он свободно передвигает руками и ногами, также усиливает соответствующую активность мозговых центров и способствует более эффективному развитию мозга. Этим
объясняется факт более быстрого интеллектуального развития детей, обучающихся плаванию до года. Обычно, плавание рекомендуется уже 3-недельным детям, которые смогут в этом случае самостоятельно плавать без поддержки уже в 3-х - 4-х месячном
возрасте.
Несмотря на значительное влияние окружения на развитие мозга в ранний период, надо также учитывать и физиологические данные при рождении ребенка. Например, с помощью метода ядерно-магнитного резонанса показано, что выраженность асимметрии
в слуховой ассоциативной коре коррелирует с когнитивными возможностями в раннем детском возрасте.
Способность видеть окружающий мир не является раз и навсегда данной: она пластична и зависит от упражнения, среды и обучения прежде всего в раннем детском возрасте
Психофизиология восприятия.
Восприятие - это процесс познания явлений окружающего мира при помощи органов чувств. Человек, как и другие высшие животные получает информацию о событиях вне него и о том, что происходит в его организме, исключительно через рецепторы.
Восприятие включает внутреннюю обработку сенсорной информации и внутренний код, необходимый для этой цели. Носителями кода являются нейроны. Сам по себе код складывается как из порядка следования импульсов нейронов, так и из пространственной
организации этих нейронов. Таким образом, код, которым пользуется организм для обработки сенсорной информации, является внутренним пространственно-временным выражением приходящих извне сигналов, которые и представляют собой сенсорную информацию.
Можно заключить, что задача мозга состоит в том, чтобы вычленять постоянные (инвариантные) признаки объектов из непрерывно меняющегося потока поступающей от них информации. Поскольку интерпретация сенсорной информации неотделима от ощущения, то для осознания уведенного, мозгу недостаточно просто анализировать стимуляцию от рецепторов, он должен активно конструировать видимый мир.
Организм не в состоянии обработать абсолютно все приходящие извне сигналы. Только в зрительной системе более одного миллиона каналов. Если предположить, что каждые десять из них работают независимо, то при максимальной частоте импульсации,
равной 100 импульсам в секунду, нейронные каналы смогут пропустить до 10 6(10 2/10)=10 7 импульсов в секунду. Допустив, что каждый импульс несет один бит информации о предмете восприятия, получаем, что мозг ежесекундно подвергается воздействию 10 7 битов. Однако реальные возможности мозга ограничиваются примерно 25 битами двоичной информации в секунду. Таким образом, количество информации, поступающей в мозг, определенным образом сокращается для восприятия наиболее значимых событий. По-видимому, в этом и заключается главная функция начальных стадий обработки информации нейронами.
Успешность обработки обеспечивается функцией внимания, включающего обработку наиболее значимых сигналов, а также параллелизмом этой обработки.
Сенсорные системы
Рецепторы представляют собой преобразователями, превращающие один вид энергии в другой. Каждый тип рецепторов воспринимает определенный тип энергии, к которому он максимально приспособлен, и затем превращает ее в электрическую энергию нервного импульса. Например, глаза реагируют на электромагнитное излучение в крайне узкой части его спектра от 350 нм до 750 нм. Оптимальным для человеческого восприятия являются частоты от 200 до 4000 Гц. В этом диапазоне уши и связки человека максимально приспособлены для речевого общения, причем полоса частот достаточно широка, чтобы модуляцию частот можно было использовать в качестве носителя информации.
Рецепторы только воспринимают информацию с той или иной степенью точности, ограниченной разрешающей способностью сенсорного датчика. Далее эта информация передается в центральную нервную систему для обработки. В общем, рецепторы, воспринимающие информацию, нервные пути, передающие ее в мозг, и области мозга, обрабатывающие и анализирующие эту информацию составляют соответствующий анализатор. Восприятие требует целостности всех частей анализатора. Информация, прошедшая процесс переработки и анализа, далее либо осознается, либо остается на нео-
сознанном уровне, но тем не менее, может в той или иной степе
ни влиять на поведение человека.
Зрительное восприятие
Строение зрительного анализатора
Зрительные рецепторы находятся в глазных яблоках, расположенных в орбитальных отверстиях черепной коробки. Они приводятся в движение 6 экстраокулярными мышцами, прикрепленными к внешней оболочке глаза - склере. Склера прозрачна в своей передней части, называемой "роговицей". Количество света, поступающего в глаз, регулируется радужной оболочкой (круговой окрашенной мышцей), которая увеличивает или уменьшает размеры зрачка, ограничивая поток света в глаз.
За радужной оболочкой расположен хрусталик, имеющий вид прозрачной двояковыпуклой линзы. Он меняет свою кривизну при изменении напряжения цилиарных мышц. Процесс изменения кривизны хрусталика, способствующий изменению фокусного расстояния глаза и тем самым эффективному расположению изображения на сетчатке, называется аккомодацией. После преломления в хрусталике свет проникает через прозрачную желеобразную массу - стекловидное тело - и попадает на сетчатую оболочку глаза (ретину). Она прилегает к сосудистой оболочке глаза и, в отличие от остальных оболочек, происходит из эктодермы, то есть в большей мере относится к мозгу.
Сетчатая оболочка состоит из нескольких слоев нейронов, их аксонов, дендритов и фоторецепторов. Первый слой составляют рецепторы, за ним следует слой биполярных клеток и, наконец, слой ганглиозных клеток. Рецепторный слой находится на внутренней поверхности сетчатой оболочки глаз. Фоторецепторы связаны синапсами с биполярными клетками, аксоны которых в свою очередь передают информацию ганглиозным клеткам, а их отростки составляют зрительный нерв. Сетчатая оболочка содержит также амакриновые клетки, лежащие горизонтально и параллельно сетчатке, что позволяет им комбинировать информацию от разных рецепторов.
Таким образом, свет проходит через несколько прозрачных сред - роговицу, хрусталик, стекловидное тело и преломляется так, что на сетчатке получается уменьшенное и перевернутое (слева направо и сверху вниз) изображение объекта.
На сетчатой оболочке глаза имеется два типа рецепторов - палочки (около 120 миллионов) и колбочки (6 миллионов). Каждый из них состоит из внутреннего членика, напоминающего обычную нервную клетку, и палочкообразного или колбочкообразного наружного членика, чувствительного к свету.
Внутренний членик необходим для поддержания жизнедеятельности клетки, наружный реагирует на свет благодаря находящемуся в нем пигменту. Наружный членик состоит из множества дисков, лежащих стопками, один на другом. Одна палочка содержит до миллиона таких дисков. Свет сначала проходит сквозь внутренний членик, а затем попадает в наружный, где он захватывается фоточувствительными молекулами, расположенными на дисках.
Колбочки являются рецепторами цветового зрения и важны при ярком свете. Палочки активируются в сумерках и способствуют возникновению ощущения серого цвета, именно поэтому ночью все предметы воспринимаются как серые.
Каждая колбочка связана с мозгом отдельным волокном и они функционируют по отдельности. Палочки работают группами, каждая из которых отправляет одно волокно в составе зрительного нерва. Палочки активируются светом умеренной интенсивности,
что сопровождается появлением слабого ощущения цвета.
Рецепторы неравномерно распределены по сетчатке. В области центральной ямки находятся, в основном, колбочки (до 140 тысяч колбочек на 1мм 2 поверхности). По направлению к периферии число колбочек уменьшается, а число палочек, напротив, растет. Место входа зрительного нерва - сосок зрительного нерва - совсем не содержит рецепторов и нечувствительно к свету, поэтому называется "слепым пятном". Обычно человек не замечает наличие слепого пятна, но его присутствие можно продемонстрировать экспериментом.
Фотопигменты, найденные в органах зрения всех животных, в том числе человека, имеют в своей основе витамин А, связанный с белками, которые называются опсинами. В палочках выявлен пигмент родопсин, состоящий из опсина и альдегида витамина А - ретинена. Он обнаруживает максимум поглощения для световых лучей с длиной волны 500 мкм, что относится к зеленой части спектра. Именно они кажутся наиболее яркими в темноте.
Существуют три типа колбочек, содержащих различные пигменты, чувствительные к синему, зеленому и красному свету. При поглощении кванта света зрительным пигментом, его боковая цепь выпрямляется, и он превращается в свой изомер. Это приводит к нарушению его связи с белком. Мембраны фоторецепторов отличаются от мембран других нейронов, поскольку их натрий - калиевые каналы постоянно открыты. Это приводит к тому, что некоторое количество медиатора постоянно выходит в синап-
тическую щель. Таким образом, эта мембрана менее поляризована, чем окружающие. При расщеплении пигмента каналы закрываются, мембрана гиперполяризуется и выход медиатора прекращается.
Рецепторная клетка соединена с биполярной. Фоторецепторы и биполярные клетки сами не создают потенциала действия. Их обмен медиатором регулируется мембранным потенциалом. Деполяризация увеличивает его количество, гиперполяризация - уменьшает. Поскольку в норме медиатор гиперполяризует мембрану дендритов биполярных клеток, уменьшение медиатора ведет к ее деполяризации. Таким образом, свет гиперполяризует рецепторную мембрану и вызывает деполяризацию мембраны биполярных клеток. Эта деполяризация ведет к выбросу медиатора в синапсе между биполярной и ганглиозной клетками, вызывая изменение ее импульсации.
Все эти последовательные группы клеток и синапсов не являются простыми передатчиками импульсов: рецептор может соединяться с несколькими биполярными клетками или несколько рецепторов может сходиться на одной биполярной клетке. То же самое можно сказать и о синапсах между биполярными и ганглиозными клетками сетчатки. Можно ожидать, что раздражение светом одного рецептора окажет влияние на многие биполярные или ганглиозные клетки и, наоборот, одна биполярная или ганглиозная клетка может получить сигналы от многих рецепторов, т.е. с большой площади сетчатки. Мозаичное рецепторное поле сетчатки, с которого информация поступает в одну ганглиозную клетку, называется рецептивным полем этой клетки.
Ганглиозные клетки сетчатки разряжаются в постоянном ритме даже при отсутствии всякого раздражения. Если частота импульсации ганглиозной клетки под воздействием света нарастает, то реакция называется "on"-ответом, если импульсация падает - то говорят об "off"-ответе. Отделы сетчатки, с которых вызываются эти реакции, соответственно называются "on"- и "off"-участками. В свою очередь, ганглиозные клетки, получающие информацию от этих клеток, делятся на клетки с "on"- и "off"-центрами. Клетки с "on"- центрами имели небольшой "on"- участок, и окружающий его "off"- участок. Напротив, клетки с "off"-центрами имели центральный "off"-участок и "on"-периферию.
Рецептивные поля ганглиозных клеток производят поточечное описание изображения на сетчатке. Если несколько рядом расположенных ганглиозных клеток активируются вместе, это приводит к их взаимному торможению, которое называется латеральным (бо-
ковым) торможением.
От сетчатки глаза сигналы направляются в центральную часть анализатора по зрительному нерву, состоящему почти из миллиона нервных волокон. На уровне зрительного перекреста около половины волокон переходит в противоположное полушарие головного мозга, оставшаяся половина поступает в то же (ипсилатеральное) полушарие. Первое переключение волокон зрительного нерва происходит в латеральных коленчатых телах таламуса. Отсюда новые волокна направляются через мозг к зрительной коре большого мозга.
По сравнению с сетчаткой коленчатое тело являет собой сравнительно простое образование. Здесь есть лишь один синапс, поскольку приходящие волокна зрительного нерва оканчиваются на клетках, которые посылают свои импульсы в кору. Коленчатое те-
ло содержит 6 слоев клеток, каждый из которых получает вход только от одного глаза. Четыре верхних являются мелкоклеточными, два нижних - крупноклеточными, поэтому верхние слои называются парвоцеллюлярными и нижние - магноцеллюлярными.
Эти два типа слоев получают информацию от различных ганглиозных клеток, которые связаны с различными типами биполярных клеток и рецепторов.
Каждая клетка коленчатого тела активируется от рецептивного поля сетчатки и имеет "on"- или "off"- центры и периферию обратного знака. Однако, между клетками коленчатого тела и ганглиозными клетками сетчатки существуют различия, из которых наиболее существенным является значительно более выраженная способность периферии рецептивного поля клеток коленчатого тела подавлять эффект центра. То есть они в большей степени специализированы.
Первичная зрительная (стриарная) кора состоит из двух параллельных и в значительной степени независимых систем - магноцеллюлярной и парвоцеллюлярной, названных соответственно слоям коленчатых тел таламуса. Магноцеллюлярная система включена в анализ форм, движения и глубины зрительного пространства. Парвоцеллюлярная система участвует в зрительных функциях, получивших развитие у приматов, таких как цветовое восприятие и точное определение мелких деталей.
Нейроны латеральных коленчатых тел посылают свои аксоны в первичную зрительную кору, называемую также зоной V1. Эта связь осуществляется с высокой топографической точностью: зона V1 фактически содержит "карту" всей поверхности сетчатки. Поражение любого участка нервного пути, связывающего сетчатку с зоной V1, приводит к появлению поля абсолютной слепоты, размеры и положение которого точно соответствуют протяженности и локализации повреждения в зоне V1.
Волокна, идущие от латеральных коленчатых тел, контактируют с клетками четвертого слоя коры. Отсюда информация, в конечном счете, распространяется во все слои. Клетки третьего и пятого слоев коры посылают свои аксоны в более глубокие структуры мозга.
Большинство связей между клетками стриарной коры идет перпендикулярно поверхности, боковые же связи, преимущественно, короткие. Это позволяет предположить наличие локальности в обработке информации в этой области.
Участок сетчатки, который воздействует на простую клетку коры (рецептивное поле клетки) подобно полям нейронов сетчатки и коленчатых тел, разделен на "on"- и "off"- области. Однако эти поля далеки от правильной окружности. В типичном случае рецептивное поле состоит из очень длинной и узкой "on"- области, к которой примыкают с двух сторон более широкие "off"- участки.
Анализ зрительной информации
Функциональная организация кора головного мозга связана с существование модулей - колонок, которые представляют собой вертикально расположенные группы клеток с многочисленными связями между ними в вертикальном направлении и незначительным
числом связей в горизонтальном направлении.
Предложена концепция функциональной организации зрительной коры, согласно которой цвет, форма, движение и, возможно, другие атрибуты видимого мира обрабатываются мозгом по отдельности. Поскольку сигналы к таким специализирован-ным зонам идут преимущественно от V1 зоны коры, из этого предположения следовало, что у этой области, как и у V2, принимающей сигналы от V1 и связанной с теми же зонами, также должна быть функциональная специализация. Возможно, две эти области действуют как своего рода почтовые отделения, сортирующие сигналы в зависимости от места назначения.
Новые методы подтвердили это предположение и позволили выявить специфические нервные пути, распространяющиеся от V1 по всей престриарной коре. Вероятно, у человека, как и у обезьян, именно первичная зрительная кора участвует в распределении сигналов по другим участкам коры.
Стриарная кора разделена приблизительно на 2500 колонок (модулей), каждый приблизительно 0,5х0,7 мм и содержит примерно 150000 нейронов.
Колонки особенно заметны во втором и третьем слоях зоны V1, получающих сигналы от парвоцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела. Клетки этих его частей мощно и устойчиво реагируют на зрительные стимулы, причем многие из них - на цветовые.
Особый набор структур можно различить в слое 4В зоны V1, получающем сигналы от магноцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела, клетки которого реагируют на движение кратковременно и, в основном, безразличны к цвету. От 4В отходят пути к зонам V5 и V3. Клетки 4В, связанные с V5, собраны в мелкие группы, окруженные клетками, сообщающимися с другими зрительными зонами. Организация слоя 4В зоны V1 свидетельствует о специализации определенных ее частей на восприятии движения и о том, что они отделены от областей с другими функциями. Зона V2, как и V1, обладает особой метаболической архитектоникой, однако она образована широкими и узкими полосами, отделенными друг от друга менее интенсивно окрашиваемыми межполосными областями. Клетки, избирательно реагирующие на определенную дли-
ну волны, сосредоточены в узких полосах, нейроны, меняющие свою активность при изменении направления движения - в широких, а клетки, чувствительные к форме, распределены как в широких полосах, так и между ними.
Таким образом, в V1 и V2 как бы находятся ячейки, где собираются различные сигналы перед передачей их в специализированные зрительные зоны. Клеткам этих ячеек соответствуют маленькие рецептивные поля, то есть они реагируют только на стимулы, попадающие на крошечные участки сетчатки. Кроме того, они регистрируют информацию только о специфических атрибутах окружающего мира в пределах своего рецептивного поля. Они осуществляют как бы пофрагментный анализ всего зрительного поля.
По-видимому, существует четыре параллельные системы, соответствующие различным аспектам зрения: одна связана с анализом движения, другая - с анализом цвета и две оставшиеся воспринимают формы объектов. Наиболее отличаются друг от друга системы, воспринимающие движение и цвет. За восприятие движение отвечает престриарная зона V5. Сигналы сюда идут от сетчатки через магноцеллюлярные слои наружного коленчатого тела и слои 4В зоны V1, откуда они попадают к месту назначения как прямо, так и через широкие полосы V2. Цветовая система зависит от зоны V4; импульсы к ней поступают непосредственно или через узкие полосы V2 от пузырьков зоны V1, а к ним проходят от сетчатки через парвоцеллюлярные слои наружного коленчатого тела.
Из двух формовоспринимающих систем одна, в конечном счете, связана с цветовой, а вторая от нее не зависит. Первая находится в зоне V4 и получает сигналы от парвоцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела через межпузырьковую часть V1 и межполосную V2. Вторая локализована в зоне V3 и больше связана с динамическими формами, то есть очертаниями движущихся объектов. К ней сигналы идут от магноцеллюлярных слоев наружного коленчатого тела через слой 4В зоны V1, а затем напрямую или через широкие полосы V2. Анатомия этих областей позволяет им сообщаться друг с другом.
Есть основания предполагать, что интеграция зрительного восприятия, локализованного в специализированных областях, не совершается в единой высшей области восприятия, а осуществляется посредством обширных связей между этими специализированными областями на всех уровнях. Обратные связи необходимы для разрешения возможных конфликтов между клетками, реагирующими на одни и те же стимулы, но имеющие различные возможности в их обработке.
Для понимания этих процессов сформулирована теория многоступенчатой интеграции. В соответствие с ней, интеграция протекает не в один этап благодаря конвергенции сиг-
налов в некоторой высшей точке и не откладывается до тех пор, пока все зрительные зоны завершат анализ информации. Интеграция зрительной информации - это процесс одновременного восприятия и осознания окружающего мира. Такая интеграция требует
существования обратных связей между всеми специализированными зонами. Многочисленные эксперименты подтверждают реальность наличия этих обратных связей.
Повреждение теменной коры у человека вызывает пространственную дезориентацию, утрату чувства собственного тела и его отношения к другим объектам окружающего мира.
Формирование восприятия целостного зрительного образа, согласно представлениям Е.Н. Соколова (1996), связано с конкретным вектором. Вектор представляет из себя комбинацию возбуждений в ансамбле нейронов. Компонентами такого вектора являются возбуждения нейронов-детекторов отдельных признаков зрительного образа. Они, в свою очередь, конвергируют на нейроне более высшего порядка, который обладает способностью реагировать на сложные изображения (например, изображение лица).Эти нейроны более высокого порядка называются гностическими единицами. Объединение нейронов-детекторов отдельных признаков происходит посредством включения их в иерархически организованную нейронную сеть. Отдельным зрительным образам соответствуют отдельные гностические единицы.
Формирование гностических единиц происходит в следующей последовательности. В передней вентральной височной коре имеется пул резервных нейронов, слабо реагирующих на стимулы. Под влиянием сигнала новизны из гиппокампа, они активируются, причем включается механизм пластических перестроек в синапсах. В это время сигнал, поступающий от детекторов к резервному нейрону, улучшает синаптическую связь между ними. Вследствие этого нейрон селективно настраивается на восприятие этого стимула. По окончании сенситивного периода процесс обучения прекращается и нейрон утрачивает способность формировать новые связи.
Стабилизация изображения на сетчатке
Глаз человека непрерывно движется. Это ведет к постоянному перемещению изображения объекта по сетчатке. Движения связаны с необходимостью помещать изображение в центральную ямку, где острота зрения максимальна, и потребностью постепенно смещать его, чтобы за счет активации новых рецепторов сохранить изображение. Именно поэтому, когда изображение постепенно уходит с середины центральной ямки, оно вновь возвращается туда быстрым скачком глазного яблока (саккадой). На этот "дрейф" накладывается тремор - дрожание с частотой 150 циклов в секунду и амплитудой, равной примерно половине диаметра колбочки.
Попытки стабилизировать изображение на сетчатке с помощью специальной техники, приводили к постепенному побледнению изображения и затем полному его исчезновению.
Кроме непроизвольных движений глаз, существуют их произвольные движения. В отличие от других органов чувств, глаза очень активны. Наружные глазные мышцы нацеливают глаза на интересующие человека объекты, помещая их изображение в цент-
ральную ямку.
Когда человек рассматривает какой-нибудь неподвижный объект, глаза то фиксируют различные его точки, то совершают быстрые движения (саккады). Каждая саккада кончается новой фиксацией другой точки поля зрения. Обычно глаза совершают два или три скачка в секунду. Эти движения столь быстры, что занимают всего лишь около 10% времени рассматривания объекта.
Процессы зрительного обучения и распознавания связаны с постоянным сопоставлением воспринятого материала с извлеченной из памяти информацией. Система памяти в мозге должна содержать внутреннее отображение каждого распознаваемого объекта (то есть те нейронные ансамбли, которые возбудились при его первоначальном восприятии). Зрительное обучение, или ознакомление с объектом, - это и есть процесс построения такого внутреннего отображения. Узнавание предмета при его повторном предъявлении происходит путем сличения его с соответствующим следом, храня-
щимся в памяти.
Человеку требуется в среднем больше времени для положительного узнавания (то есть такого узнавания, в котором он подтверждает идентичность видимого объекта с тестовым), чем для того, чтобы убедиться, что данный объект "не тот". К тому же, для узнавания сложных объектов требуется больше времени, чем для узнавания простых, что предполагает последовательное узнавание признака за признаком.
Исследование процесса фиксации взгляда на зрительном изображение привело к выводу, что наиболее информативными частями контуров рисунков являются углы и крутые изгибы. В 1954 г. Ф. Эттнив показал это на фигуре, полученной отбором 38 то-
чек наибольшей кривизны в рисунке спящей кошки, соединив их прямыми линиями. Такое избражение легко распознается. Запись электрической активности коры человека показала наличие и детекторов углов. А.Л. Ярбус зафикисировал перемещение взора испытуемого при разглядывании фотографии головы Нефертити. Линии, отражающие саккадические движения глаз, образуют широкие полосы, идущие от одной части изображения к другой, но не пересекающие его во всех возможных направлениях.
Д. Нотон и Л. Старк разработали гипотезу о механизме зрительного восприятия, позволяющую предсказать и объяснить эту регулярность движения глаз. Они показали, что при рассмотрении изображения глаза обегали определенный путь, который был наз-
ван "путем сканирования". Авторы предположили, что внутреннее отображение объекта в системе памяти представляет собой совокупность признаков. Эти признаки организованы в структуру, которую можно назвать кольцом признаков. Такое кольцо состоит из цепи чередующихся следов сенсорной и моторной памяти, в каждом звене которой регистрируется какой-нибудь признак объекта, и движение глаз, необходимое для перехода к фиксации следующего признака. Это кольцо закрепляет определенную последовательность признаков и движений глаз, соответствующую пути обхода данного объекта. Согласно этой гипотезе, при первом осмотре объекта испы-
туемый как бы ощупывает его взглядом и вырабатывает для него путь сканирования. В это время у него образуются следы памяти, составляющие кольцо признаков, в котором записана как сенсорная, так и моторная активность нейронов. Когда он потом вновь встречается с тем же объектом, то узнает его, сличая с кольцом признаков, которое и является внутренним отображением этого объекта в памяти.
Константность восприятия.
Изображения на сетчатке, имеющие разные угловые размеры (например, закрытая и открытая дверь) порождают восприятия, в которых размеры объектов сохраняются. Правило константности величины состоит в том, что при данных размерах изображения на сетчатке, величина объекта растет с увеличением расстояния до него.
Впечатление глубины, то есть восприятие одного предмета впереди или позади другого, может возникать при различных условиях стимуляции. Одним из таких условий является диспаратность изображений на сетчатке (результат геометрических отношений между лучами света, приходящими от объекта в оба глаза). Изображение объекта в этом случае на обеих сетчатках несколько отличается по величине, форме, положению. Когда один из двух предметов находится дальше, а другой ближе, горизонтальное расстояние между их изображениями на правой и левой сетчатках будет различным. Степень такой диспаратности возрастает с увеличением различия в удаленности предметов от глаз, и это служит для мозга источником информации о глубине и расположения их в поле зрения. В коре животных обнаружены отдельные нейроны, которые в наибольшей степени активируется определенными величинами диспаратности. Оптимальными стимулами для них служат края, находящиеся впереди или позади фронтальной поверхности.
Эффект контраста (изменение цвета, окруженного кольцом другого цвета) можно объяснить возбуждением ганглиозных клеток сетчатки с простыми рецептивными полями типа "on-off". Порог реакции этих ганглиозных клеток определяется не абсолютной освещенностью, а, скорее, ее отношением к освещенности окружающего фона или к среднему уровню освещенности.
И.Н. Пигарев и Е.Н. Родионова обнаружили константные нейроны-детекторы. Они реагировали не только на зрительные сигналы, но и на положение глаз в орбитах. Это позволяет объяснить явление константности восприятия, поскольку можно предположить, что в течение жизни человека происходит формирование нейронов, активность которых приводит к сохранению постоянства изображения не смотря на изменение положения глаз в орбитах.
.
Слуховое восприятие
Слуховой анализатор - вторая по значимости после зрительной сенсорная система у человека.
Звуки с физической точки зрения являются воздушными волнами, распространяющимися со скоростью примерно 330 м/с. Ухо человека воспринимает только звуковые волны с частотой от 16 до 20000 колебаний в секунду. Звуки изменяются по высоте, громкости и тембру. Высота звука определяется частотой упругих
колебаний воздуха и измеряется в герцах (Гц). Громкость зависит от амплитуды колебаний, а тембр связан со сложностью самой звуковой волны и наложением на нее других волн.
Анатомия среднего и внутреннего уха
Колебания барабанной перепонки с помощью трех косточек среднего уха: молоточка, стремечка и наковаленки – передаются жидкости, находящейся во внутреннем ухе человека. Стремечко действует на жидкость как поршень, толкая ее взад и вперед в ритме звукового давления. За счет такого анатомического строения происходит увеличение первоначального давления в 22 раза. Движения жидкости заставляют колебаться тонкую мембрану, названную основной мембраной. Последняя, в свою очередь, передает раздражение кортиеву органу - сложному образованию, в котором находятся окончания слухового нерва. Сам кортиев орган располагается в среднем канале улитки на основной мембране. Полость этого канала заполнена жид-
костью, названной эндолимфой, а в двух других каналах улитки находится жидкость, получившая название перилимфа. Их состав отличается тем, что в эндолимфе в 30 раз больше ионов калия и в 20 раз меньше ионов натрия. Именно поэтому эндолимфа заряжена положительно относительно перилимфы.
Такое анатомическое строение обеспечивает преобразование амплитуды звуковых колебаний воздуха в более сильные колебания на небольшой площади, практически без потерь. Дальнейшее усиление сигнала происходит в самом кортиевом органе. Это обеспечивается тем, что в плоской мембране, натянутой над отверстием трубки, возникает боковое натяжение вдоль ее поверхности. Это натяжение усиливается, если давление прилагается только к одной стороне мембраны. Кортиев орган построен та-
ким образом, что давление на основную мембрану трансформируется в силы сдвига, которые во много раз больше на наружной стороне органа. Эти силы сдвига деформируют рецепторы (внутренние и наружные волосковые клетки), связанные с нервными окончаниями. Описано 2 типа волосковых клеток: внутренние и наружные. Имеется около 3400 внутренних волосковых клеток и примерно 12000 внешних волосковых клеток. Все они образуют синапсы с нейронами, аксоны которых составляют слуховой нерв.
Под воздействием звука базальная мембрана начинает колебаться, что приводит в движение волосковые клетки. Их длинные волоски касаются текторинальной мембраны и наклоняются. Это способствует натяжению нитей в клетках, которые открывают ионные каналы рецептора. Пресинаптическое волокно деполяризуется, что ведет к высвобождению из везикул медиаторов аспартата и глутамата. Они, в свою очередь, активируют постсинаптическую мембрану нейрона, аксон которого входит в состав слухового нерва.
95% этих нейронов связаны синапсами с внутренними волосковыми клетками по типу один рецептор-один нейрон и в 5% случаев - с внешними волосковыми клетками таким образом, что один нейрон активируется 10 рецепторами. Таким образом, хотя внутренние волосковые клетки составляют лишь 22% всех рецепторных клеток, они имеют наибольшую значимость в передаче сигнала в нервную систему. Исследования демонстрируют, что внутренние клетки необходимы для нормального слышания, тогда как функция более многочисленных внешних клеток пока еще не ясна полностью.
Центральная часть слухового анализатора.
Анатомия слуховой системы более сложна, чем зрительной. Первоначально аксоны в составе кохлеарной ветви слухового нерва попадают в кохлеарные ядра продолговатого мозга, где происходит первое переключение информации на нейроны, лежащие в кохлеарных ядрах. Аксоны этих нейронов направляются в ядра верхнего оливарного комплекса, также расположенного в продолговатом мозге.
Некоторые нервные волокна от правого и левого кохлеарных ядер конвергируют на одни и те же нейроны оливы. На более высоких уровнях эта конвергенция возрастает и соответственно усиливается взаимодействие сигналов от обоих ушей. Следующее переключение происходит на уровне среднего мозга в нижнем двухолмии. Аксоны нейронов нижнего двухолмия направляются в медиальные коленчатые тела, нейроны которых посылают информацию в первичную слуховую кору, расположенную на внутренней поверхности Сильвиевой борозды, и в ассоциативную слуховую кору, лежащую в верхней части височной доли.
При прямом раздражении слуховой коры испытуемые утверждают, что слышат звуки, хотя никакого воздействия на их уши не производится. При этом чаще всего при стимуляции справа испытуемый слышит звук слева и наоборот. Иногда звук может слы-
шаться с двух сторон, но никогда испытуемые не локализует его только в стороне воздействия (то есть после стимуляции слева они никогда не говорят, что звук возник слева. Они могут говорить, что он возник справа или и слева и справа). Таким образом, каждое ухо имеет более развитое центральное представительство на противоположной стороне мозга, и звук, воздействующий на одно ухо, вызывает на противоположной стороне более выраженную нервную активность, в контралатеральном, а не в ипсилатеральном полушарии.
В слуховой коре, подобно зрительной, нейроны организованы в виде колонок, специализирующихся по одному признаку. Интеграция результатов обработки в таких колонках происходит, по-видимому, в нейронных сетях.
Около 40% нейронов первичной слуховой коры не отвечают на чистые тоны и звуки и реагируют лишь на более сложные стимулы. Часть нейронов увеличивает частоту разрядов при стимуляции (активационный ответ), часть - понижают (тормозный ответ). Как и в зрительной коре, есть нейроны, отвечающие на включение ("on-ответ") или выключение тона ("оff-ответ"). Есть и такие, которые отвечают в обоих случаях. Выявлены нейроны, меняющие вою активность только при изменении частоты.
Восприятие высоты тона
Восприятие высоты тона происходит посредством двух механизмов. Информация о низких тонах передается в мозг в виде импульсов той же частоты, что и частота воспринимаемого звука.
Высокие тоны кодируются местом расположения воспринимаемой его волосковой клетки. Звуковые колебания вовлекают в колебательный процесс жидкость верхнего и нижнего каналов улитки. Чем выше тон звука, тем меньше колеблющийся столб жидкости и тем ближе к основанию улитки расположено место максимальной амплитуды колебаний. При действии звуков низкой частоты длина колеблющегося столба жидкости увеличивается и место максимальной амплитуды отдаляется от овального окна в сторону вершины улитки.
При действии высоких тонов возбуждаются лишь нейроны, находящиеся недалеко от овального окна, при воздействии низких звуков активируются почти все рецепторы.
В определенном диапазоне частот (до 1000 Гц) могут действовать обе системы кодирования: связанная с точным соответствием частоты звука передаваемой по нерву импульсации и связанная с определением места расположения рецептора и количеством активированных волосковых клеток.
Локализация источника звука.
Наличие двух ушей позволяет человеку точно определять источник звука. Звук воздействует на оба уха не одновременно, но звук, источник которого расположен справа от головы, доходит до правого уха примерно на 0,0005 секунды раньше, чем до левого. Если же источник находится спереди или сзади на 5 градусов правее срединной плоскости головы, то звук дойдет до правого уха всего лишь на 0,00004 секунды раньше.
Взаимосвязанность слуховых путей, описанная ранее, предполагает, что для анализа источника звука необходимо участие высших мозговых уровней. Для нервных импульсов от одного уха по мере приближения к коре возрастает вероятность встречи с импульсами от другого. В зависимости от условий стимуляции, которые в свою очередь определяются положением головы и источником звука, конвергирующие импульсы усиливают активность одних нейронов и уменьшают деятельность других. Неодинаковый характер активности, возникающей при этом в слуховой коре, коррелирует с различной локализацией звуковых стимулов (Розенцвейг, 1974).
Таким образом, электрическая активность в нервной системе отражает все различия в характере стимуляции: временную последовательность стимулов, интервал между ними и их относительную интенсивность на левом и правом ухе. Различия в интенсивности и времени усиливают друг друга, поскольку ухо на стороне, противоположной источнику звука, получает сигнал не только позднее, но и меньшей интенсивности из-за " экранирующего "влияния головы.
Вестибулярная система
Вестибулярная система поставляет в мозг информацию о положении тела в пространстве, а также наличии или отсутствии вращательного движения. Как и улитка, вестибулярный аппарат располагается в костном лабиринте в пирамиде височной кости.
Он состоит из преддверия и полукружных каналов. Преддверие передает информацию об ориентации головы в пространстве, а полукружные каналы позволяют определять угловое ускорение в процессе вращения головы (находящиеся в них рецепторы не реагируют на равномерное прямолинейное движение). В меньшей степени они могут давать информацию об изменениях положения головы и равномерном ускорении.
Функция вестибулярной системы заключается в поддержании головы в правильном положении, а также приспособлении движения глаз, способствующем удержанию изображения на сетчатке при движении головы при перемещении тела. Раздражение вестибулярной системы не вызывает какого-либо определенного чувства. Однако, низкочастотная стимуляция преддверия может вызвать тошноту (морскую болезнь), а возбуждение полукружных каналов привести к головокружению и ритмическим движениям глаз (нистагм).
Вестибулярный аппарат.
Полукружные каналы расположены в трех почти взаимно перпендикулярных плоскостях и каждый из них заканчивается ампулой. В костном лабиринте находится повторяющий его форму перепончатый лабиринт, который в области преддверия делится на два мешочка - succulus и utriculus. Пространство между костью и перепончатым лабиринтом заполнено жидкостью - перилимфой. Жидкость внутри перепончатого лабиринта называется эндолимфой. Сенсорные клетки, похожие по своему строению на волосковые клетки улитки, располагаются в ампулах в структурах, называемых cristae ampularis. Их волоски приходят в движение при колебании жидкости в полукружных каналах.
В мешочках преддверия находится отолитовый аппарат. Он представляет собой скопление волосковых клеток, называющееся macula. Каждая волосковая клетка имеет один подвижный волосок и 60-80 склеенных. Волоски проникают в желеобразную мембрану, покрывающую macula. В петлях этой мембраны расположены кристаллы карбоната кальция - отолиты. Они оказывают давление на волоски рецепторных клеток, которое меняется в зависимости от положения головы человека.
Передача информации в центральную нервную систему
К рецепторным клеткам подходят нервные волокна - отростки биполярных клеток, тела которых располагаются в ganglion scarpae. Рецепторные клетки образуют синаптическую связь с дендритами биполярных клеток. Аксоны биполярных клеток образуют вторую, вестибулярную, ветвь слухового нерва. Они идут в мозжечок, спинной мозг, продолговатый мозг, мост, вегетативные ганглии. Вестибулярные проекции есть в височной коре, однако, точные пути до сих пор не определены. Большинство исследователей полагает, что эти проекции ответственны за головокружение. Активация проекций в более низких уровнях мозга вызывает тошноту и рвоту при морской болезни во время движения. Проекции в ядра ствола мозга участвуют в управлении шейными мышцами и контролируют положение головы.
Существуют связи с ядрами краниальных нервов (третьим, четвертым, шестым), которые участвуют в управлении мышцами глаз. При движении человека голова покачивается и постоянно меняет свое положение. Мышцы приспосабливают положение глаз относительно изменения положения головы. Это явление называется вестибуло-окулярный рефлексом, и именно он обеспечивает стабильность изображения на сетчатке. У людей с поврежденным вестибулярным аппаратом возникают проблемы зрительного восприятия в процессе ходьбы или бега.
Электрическую импульсацию в волокнах вестибулярного нерва отмечают и в покое. Но она значительно повышается при поворотах головы или каких-то частей тела, что свидетельствует о синтезе информации, поступающей из различных источников. Вестибулорецепторы подвержены адаптации, поскольку при длительном вращении импульсация по волокнам снижается.
Вкусовое восприятие
Большинство позвоночных, как и человек, обладают способностью различать четыре вкуса.
Вкусовые рецепторы находятся на многих органах ротовой полости в различной концентрации: на языке, небе, миндалине, задней стенке глотки, надгортаннике. В общей сложности этих рецепторов около 10000 и наибольшее их количество встречается
на кончике, краях и задней части языка. На середине языка и нижней его поверхности вкусовых рецепторов нет.
Рецепторы располагаются на сосочках языка. Каждый сосочек окружен порой, необходимой для сбора и накопления слюны, в которой растворяется вещество. Рецепторы называются вкусовыми почками. Они имеют форму луковиц, состоящих из веретеновидных клеток, отделенных друг от друга опорными клетками. Каждая веретеновидная клетка обращена в поверхность поры своими микроворсинками.
На языке около 2000 вкусовых почек. К каждой из них подходит 2-3 эфферен
