Психофизиология внимания

Внимание - это способность ограничить круг объектов и явлений, с которыми человек имеет дело в процессе познания и интеллектуальной деятельности, для повышения эффективности взаимодействия с ними и улучшения качества переработки поступающей информации.

 

Модель внимания Д.Е. Бродбента

Одну из первых моделей внимания, ставшую отправной точкой для всех других, предложил Д.Е. Бродбент. В дальнейшем она получила название модели фильтра. При ее создании автор опирался на одноканальную теорию К. Шеннона и У. Вивера, полагавших, что обработка информации в центральной нервной системе ограничена только одним каналом, пропускная способность которого и определяет объем внимания.

Д.Е. Бродбент предположил, что нервная система, имея большое количество сенсорных входов, в процессе коммуникации может пользоваться лишь одним каналом.  На входах канала устанавливаются фильтры, отбирающие наиболее значимые в данный момент сигналы. Невостребованная информация некоторое время хранится в кратковременной памяти перед фильтром и может попасть в коммуникационный канал только в том случае, если произойдет сдвиг внимания.

Согласно Д.Е. Бродбенту, сообщения, проходящие по отдельному нерву, различаются как по количеству импульсов, так и по качеству передаваемой информацию. При возбуждении нескольких нервов одновременно мозг может принять все сообщения, которые обрабатываются параллельными сенсорными каналами. В каждом канале имеется свой нервный код, по которым и отбираются сигналы для переработки.

Если в дальнейшем на эту информацию обращается внимание, то она передается в канал с ограниченной пропускной способностью, где и происходит ее дальнейшая обработка. Отличительной особенностью представлений Д.Е. Бродбента, является то, что отбор материала производится не по его содержанию, а по физическим характеристикам воспринимаемого сигнала.

Теория Д.Е. Бродбента не объясняет, почему происходит смена внимания, если человек не знает о том, какая информация находится перед фильтром. Кроме этого, проведенные эксперименты продемонстрировали частичную обработку той информации, на которую не обращается активное внимание.

 

Другие модели внимания

Имеющиеся данные дают основание утверждать, что хотя анализ игнорируемой информации и прекращается на довольно ранних стадиях, но тем не менее в той или иной степени осуществляется. В связи с этим возникло предположение, что обработку проходят все сигналы, которые затем поступают в мозг, однако, одни (на которые обращается внимание) достигают центральной нервной системы полностью, тогда как другие предварительно определенным образом ослабляются. Такая гипотеза была предложена А.М. Трейсман.

Согласно этой гипотезе, все сенсорные стимулы поступают в логический анализатор, где происходит анализ всей информации. Однако, некоторые сигналы имеют низкий порог осознания, поэтому даже в ослабленном виде способны активировать вход.

Согласно модели А.М. Трейсман, до начала подробного анализа сигнала возникает решение о необходимости обрабатывать его характеристики. При это сначала анализ информации происходит на основе общих физических свойств явлений, а позднее анализируется и смысл. Фильтр может располагаться в этом случае в двух возможных местах.

J. Deutch и D. Deutch предположили, что практически все сигналы достигают логического анализатора, где они, в соответствии предыдущим опытом испытуемого, распределяются по значимости вне зависимости от силы их воздействия в настоящий момент. Таким образом, анализ сигналов происходит на неосознанном уровне, тогда как результат анализа осознается.

В последствие эта модель была пересмотрена Д.А. Норманном. Согласно его представлениям, все сигналы поступают на некоторый переключатель внимания, то есть не происходит предварительной селекции информации на уровне перцепции. Д.А. Норман предположил, что переключатель внимания в данном случае работает как аттенюатор, то есть прибор, уменьшающий количество информации, но не отключающий ее полностью. Обработка же информации происходит на уровне кратковременной памяти. Эта модель была названа моделью процесса активного синтеза. В ней значительное внимание уделяется контексту и синтаксиcу, которые могут предуведомить механизмы восприятия информации относительно ожидаемых сигналов и позволяют выбрать правильный сигнал, когда он появится, даже если он и не будет достаточно четким. Д.А. Норман полагает, что процесс анализа посредством синтеза идет прямолинейно, то есть полному анализу подвергается только один канал, и возможна ситуация, когда нерабочий канал вообще не рассматривается.

И в модели Д.А. Нормана, и в модели Д.Е. Бродбента признается ограниченная способность мозга к обработке информации. Однако, они расходятся относительно того, где находится фильтр, отсекающий значимую информацию от незначимой.

W.A. Johnston и J. Wilson (1980) предложили более сложную модель, где представлено несколько уровней анализа, причем первичная обработка начинается сразу же после поступления сигнала. W.A. Johnston и S.P. Heinz (1978) попытались проверить в одном эксперименте эффективность сразу нескольких теорий. Они предлагали испытуемому в процессе восприятия информации реагировать на определенные слова, названные целевыми. В одной экспериментальной серии оба набора дихотически предъявляемых слов читал один и тот же диктор-мужчина, в другом - все нецелевые слова читал мужчина, целевые - женщина. Результаты продемонстрировали тот факт, что в первом случае выявление целевых слов было более трудным. Степень обработки нецелевых стимулов менялась в зависимости от задач, поставленных перед испытуемыми, что в большей мере соответствовал модели А.М. Трейсман, предполагающей некоторую обработку всех без исключения сигналов.

 

Внимание и функциональное состояние мозга.

Согласно концепции D. Kanheman, ограничения в возможности перерабатывать информацию объясняются не наличием фильтра, не допускающего ее к анализу, а общим ограничением способности человека обрабатывать информацию в единицу времени. В этом случае распределение внимания, согласно представлениям автора, определяется 4 факторами: 1) долговременной готовностью человека, отражающей уровень непроизвольного внимания, 2) временными намерениями, 3) оценкой требований, 4) уровнем возбуждения. При этом принципиальное ограничение на обработку информации связано с ограничением в распределении ресурсов человека.

По мере роста возбуждения происходит ограничение признаков, к которым привлекается внимание. При низком возбуждении этот диапазон широк, поэтому внимание направлено как к значимым, так и к незначимым признакам, что ухудшает эффективность деятельности. На уровне оптимума активации число анализируемых признаков адекватно задаче и создаются условия для успешной работы. При высоком уровне активации диапазон анализируемых признаков слишком ограничен, что вновь ведет к ухудшению результатов.

 

Структуры мозга, ответственные за внимание

Таламус часто называют "воротами в кору", поскольку, за исключением обонятельного, все сенсорные тракты проходят через него на пути к коре больших полушарий мозга.

С 1955 года, когда Г. Джаспер показал, что активность неспецифических ядер таламуса вызывает реакцию десинхронизации, нарушающую медленно-волновую активность, таламо-кортикальной системе уделяется особая роль в обеспечении механизма селекции информации. Неспецифическая система таламуса вызывает локальную активацию коры, за счет проекций к ее конкретным областям, воспринимающим сенсорные сигналы от модально-специфических путей. В отличие от ретикулярной формации ствола мозга, вызывающей генерализованную активацию, захватывающую обширные зоны коры и предопределяющей функциональное состояние, таламо-кортикальная система обеспечивает селективное внимание и возникновение ориентировочного рефлекса.

Современные методы исследования, позволяющие оценить кровенаполнение различных участков мозга в процессе той или иной деятельности, помогли выявить увеличение кровотока в области ретикулярной формации и таламуса при выполнении испытуемыми заданий, требующих внимания. В таламусе выявлено наличие пейсмекеров низкочастотных ритмов и доказано, что одни таламические структуры могут вызывать синхронизированные и ритмические колебания на ЭЭГ, тогда как другие, напротив, провоцируют реакцию активации.

Активность интраламинарных ядер таламуса вызывает 20-40 герцовые ритмы в коре во время активного бодрствования и 7-10 герцовые - во время 2 стадии сна, когда появляются сонные веретена. Раздражение ретикулярных ядер таламуса ведет к генерации гамма-активности в коре.

Другой структурой, ответственной за селективное внимание, являются базальные ганглии. Базальные ганглии участвуют в таком распределении активности в коре не прямо, а опосредовано - через таламус, который исполняет роль фильтра для информации, идущей к коре больших полушарий от базальных ганглиев.

Лимбическая система играет немаловажную роль в направлении внимания, поскольку участвует в процессе формирования приоритетной информации. Особое значение при этом придается сингулярной коре, активность которой, по-видимому, непосредственно связана с повышением значимости того или иного объекта, что проявляется в конечном итоге в сдвиге внимания с одного явления на другое.

 

Внимание и ориентировочный рефлекс

Внимание на поведенческом уровне проявляется ориентировочным рефлексом, или рефлексом "Что такое?" 

 Предъявление любого нового стимула обнаруживает активность, прежде всего, в той области мозга, которая является специфичной для данного анализатора. Если в дальнейшем оказывается, что стимул является индифферентным (незначимым) для человека или животного, происходит угашение внимания, или габитуация (привыкание). В поведении это обнаруживается в том, что человек перестает обращать внимание на этот стимул, а несколько позднее исчезают и вызванные потенциалы на ЭЭГ.

Однако, любое изменение привычного сигнала вновь вызывает реакцию десинхронизации на ЭЭГ и активирует поведенческий комплекс ориентировочной реакции. Тоже произойдет и при появлении более сильного раздражителя. В этом случае активность нейронов и, соответственно, вызванных потенциалов в области предыдущей активности ослабляются. Таким образом, повышение внимания сопровождается усилением связанного с ним афферентного потока, угашение внимания ведет к ослаблению этого потока.

 

Нервная модель стимула

В большей мере отвечает всем вышеизложенным данным "нервная модель стимула", предложенная отечественным исследователем Е.Н. Соколовым. Согласно этой модели, при восприятии стимула формируется его нервная модель, описывающая все его параметры. Это позволяет упростить процесс восприятия знакомых объектов, поскольку сокращает время их анализа. Эти представления пересекаются с исследованиям психологов, обнаруживающих реальное упрощение узнавания известных объектов.

Ориентировочное поведение будет отмечаться всякий раз, когда поступающая информация расходится с нервной моделью стимула.

Такая модель может быть сформирована различными способами. Непроизвольное, пассивное формирование происходит после предъявления любого стимула даже при отсутствии внимания. Далее эта модель хранится только в кратковременной памяти. На

физиологическом уровне ее существование обнаруживается в наличии негативной волны ВП, развивающейся через 100 мс после начала действия стимула. Пассивная и активная модели существуют одновременно, иногда в разных областях мозга.

 

   Психофизиология эмоций

    Под словом "эмоция" обычно понимается субъективное переживание человеком собственного отношения к окружающей действительности и себе самому. Это отношение проявляется в четырех компонентах: психологическом, поведенческом, вегетативном и гормональном.

Поведение опосредовано изменением мышечной активности и направлено на приведение в соответствие внутреннего переживания внешней ситуации. Вегетативный ответ облегчает поведение, обеспечивая увеличение притока крови к мышцам и усиление метаболизма в них. Гормональный ответ стимулирует изменение обмена веществ в соответствии с нагрузкой и способствует поддержанию уровня глюкозы крови, что ведет к усилению ее потребления мозгом.

  Врожденность эмоциональной экспрессии

Врожденность эмоций и адаптивное значение возникновения их в эволюционном развитии обосновал Чарльз Дарвин. Он высказал предположение, что эмоции человека произошли из соответствующей экспрессии (эмоционального выражения) животных.

Обоснование их врожденности базируется на том факте, что в любых концах света наиболее яркие эмоциональные переживания выражаются одним и тем же, и плач всюду обозначает горе, а смех - хорошее настроение

Важным доказательством врожденности эмоций считается тот факт, что слепорожденные и зрячие дети одинаково обнаруживают свое эмоциональное состояние. Только в три месяца мимика зрячего начинает опережать мимику слепого под воздействием общения с матерью. В 5-6 месяцев зрячие дети начинают узнавать эмоции других людей, а в 7 месяцев у них даже появляется страх незнакомых лиц.

 

     Соответствие физиологических изменений

        психологическим переживаниям

Анализируя физиологические параметры, такие как ЭЭГ, ЭКГ, частоту дыхания, амплитуду кожно-гальванической реакции, биохимические показатели, можно в лучшем случае определить только 5 эмоций (гнев, страх, агрессия, возбуждение, спокойная ра-

дость). Оценивая поведение другого человека, его жесты, позы и мимику, можно выделить до 10 различных эмоциональных состояний. В тоже время спектр психологических ощущений, связанных с эмоциональными переживаниями каждого человека, огромен, зависит от конкретных условий его развития в детстве.

Несмотря на отсутствие прямого соответствия между психологическим и физиологическим компонентами эмоций, они не могут существовать друг без друга. Было показано, что возникновение эмоции обусловлено не только изменением физиологического состояния, но и наличием у испытуемого знания о том, что он переживает.

 

      Механизмы возникновения эмоций

Существует большой спектр гипотез, затрагивающих вероятные причины возникновения эмоциональных явлений.

   1. Эмоция как биообратная связь от органов, участвующих в экспрессии.

  Одной из первых концепций, описывающих причины эмоционального переживания, сохранившей свое значение до настоящего времени, является концепция, предложенная У. Джеймсом и С. Ланге. Эти исследователи жили в разных странах, и одновременно, но независимо друг от друга, выдвигали схожие идеи. Они объясняли возникновение эмоционального переживания функционированием механизма обратной связи от эффекторных органов, участвующих в экспрессии эмоции. Согласно этому представлению, мы грустим, потому что плачем, сердимся, потому что наносим удар, боимся, потому что дрожим, радуемся, потому что смеемся. Таким образом, в этой концепции взаимосвязь между осознанием эмоции и поведенческим ее выражением обратна очевидно наблюдаемой: осознание эмоционального состояния происходит после физиологической реакции.

Физиологическим обоснованием возможности участия обратной стимуляции в формировании психологического переживания может быть такая последовательность событий. В течение жизни человека формируются классические условные рефлексы, ассоциативно связывающие изменение лицевых мышц с тем или иным состоянием вегетативной нервной системы. Именно поэтому обратная связь от лицевых мышц может сопровождаться вегетативными изменениями.

Однако, пока нет основания отвергать возможность того, что эти связи могут быть и врожденными.

 

    Эмоция как активность структур мозга

Позже У. Кенноном и П.Бардом была предложена концепция, суть которой заключается в том, что психологическое осознание и  физиологическое реагирование в процессе эмоционального ответа происходит практически в одно время. Информация об эмоциональном сигнале поступает в таламус, из него одновременно - в кору больших полушарий головного мозга, что приводит к осознанию, и в гипоталамус, что приводит к изменению вегетативного статуса организма.

Дальнейшие исследования выявили значительное количество структур мозга, участвующих в формировании эмоции.

Гипоталамус

С помощью методики самораздражения был обнаружен центр удовольствия. Изменять эмоциональное состояние животного можно, вводя те или иные биологически активные вещества в определенные области гипоталамуса. В латеральном гипоталамусе были выявлены два типа нейронов, различным образом реагирующих на эмоциональные ситуации. Один тип нейронов был назван мотивационным, поскольку они обнаруживали максимальную активность в мотивационном поведении, а другой - подкрепляющим, поскольку они активировались при насыщении животного.

Миндалина (амигдала)

В настоящий момент считается доказанным, что эта структура формирует ответ организма на аверсивный стимул (стимул, вызывающий реакцию избегания). Любой эмоциональный ответ модифицируется опытом, в течение которого происходит выработка классического условного рефлекса, в котором подкреплением является то или иное эмоциональное состояние организма. Этот тип обучения называется условным эмоциональным ответом.

Миндалина играет роль в нескольких видах эмоционального поведения: агрессии, страхе,  отвращении, материнском поведении. Существует много доказательств, что эта структура является фокусом сенсорной и эффекторной систем, отвечая за поведенческий, вегетативный и гормональный компоненты условного эмоционального ответа, активируя соответствующие нервные круги, локализованные в гипоталамусе и стволе мозга.

. Миндалина получает информацию от нижней височной коры и коры височного бугорка. К последней, в свою очередь, приходят проекции из зрительной, слуховой и сомато-сенсорной ассоциативной коры. Таким образом, миндалина имеет информацию любых модальностей.

 

Роль таламуса в реализации условного эмоционального ответа.

Для образования условного эмоционального ответа необходима сохранность медиального коленчатого тела, отправляющего слуховую информацию в первичную слуховую кору больших полушарий головного мозга. Кроме этого, нейроны медиального коленчатого тела проецируется в миндалину. Разрушение этих связей приводит к невозможности выработки эмоционального условного ответа. Точно также, для выработки условного эмоционального ответа на зрительный сигнал нужна сохранность латеральных коленчатых тел, несущих в мозг зрительную информацию.

 

Орбито-фронтальная кора.

Орбито-фронтальная кора находится в основании лобных долей коры головного мозга. Она имеет прямые входы от дорсо-медиального таламуса, височной коры, вентро-медиальной тегментальной области. Непрямые связи идут к ней от миндалины и обонятельной коры. Она проецируются в сингулярную кору, гиппокампальную систему, височную кору, латеральный гипоталамус, миндалину. Множественными путями она связана с другими областями лобных долей головного мозга.

Результаты ЯМР-томографии свидетельствуют о том, что чем больше захвачены активностью префронтальная кора, левая височная область (миндалина), мост, тем больше амплитуда ориентировочной КГР.

В настоящее время полагают, что орбито-фронтальная кора включена в оценку последовательности действий. Если эта область повреждена заболеванием, то испытуемый может оценить эмоциональную значимость стимула теоретически, т.е он легко сможет проанализировать ситуации на картинках и схемах. Однако, он не сможет применять эти знания в своей жизни.

Можно полагать, что орбито-фронтальная кора не прямо включена в процесс принятия решения, но обеспечивает трансляцию этих решений в жизнь, в конкретные чувства и поведение. Вентральные связи этой области коры с диенцефалоном и височной областью приносят ей информацию о эмоциональной значимости сигнала. Дорсальные связи с сингулярной корой позволяют ей влиять как на поведение, так и на вегетатику.

 

Сингулярная кора

Сингулярная кора - важная часть лимбической системы. Сингулярная кора обеспечивает взаимодействие между структурами, принимающими решение во фронтальной коре, эмоциональными структурами лимбической системы и мозговыми механизмами, контролирующими движение. Она взаимодействует в прямом и обратном направлениях с остальной лимбической системой и другими областями фронтальной коры. Электрическая стимуляция сингулярной извилины может вызвать положительные или отрицательные эмоции.

 

Эмоции и функциональная асимметрия мозга

 

Грубая классификация всех научных предположений в области психофизиологии эмоций позволяет выделить 2 основных гипотезы, - правополушарную и гипотезу валентности. Правополушарная гипотеза связана с представлением о том, что весь или почти весь (разные авторы не совсем одинаковым образом трактуют этот момент) спектр эмоциональных явлений определяется структурами правого полушария мозга.

Существует и возрастное изменение в участии полушарий в эмоциях. У взрослых эмоциональная экспрессия выраженнее слева, у детей - справа. Говорят о возрастном право-левостороннем градиенте развития коркового торможения субкортикальной иннер-

вации эмоционального выражения лица.

Позднее получила распространение модель взаимодействия между положительно ориентированным левым полушарием и отрицательно ориентированным правым. В настоящее время существует две разновидности этой концепции. Согласно первой правое полушарие отвечает за все отрицательные эмоции, левое - положительные.       Согласно второй концепции, способность перерабатывать эмоциональную информацию рассматривается отдельно от способности ее переживать: парието-темпоральная область правого полушария отвечает за восприятие и оценку эмоций обоих валентностей, тогда как переживание различных эмоций связано с асимметричной активацией фронтальных областей: возбуждение левой доли при жизнерадостном настроении и правой - при депрессивном.

Каждое из этих предположений имеет свои доказательства, но ни одно не имеет неоспоримого преимущества

Совместное участие обоих полушарий в регуляции эмоций обсуждается во многих работах.

 

Информационная теория эмоций.

Потребностно-информационную теорию эмоций предложил отечественный исследователь П.В. Симонов. Согласно этой концепции, эмоции определяются какой-либо актуальной потребностью и оценкой вероятности ее удовлетворения. В наиболее общем виде она может быть представлена в виде формулы:

Э= -П(Ин-Ис),

где Э-эмоция, П- выраженность актуальной потребности, (Ин-Ис)-вероятность  ее удовлетворения, причем Ин - необходимая информация, а Ис- та информация, которой располагает человек в настоящий момент времени.

Внутренние и внешние стимулы возбуждают мотивационные структуры гипоталамуса (ГТ), который, в свою очередь, активирует гиппокамп (ГИП) и передние отделы новой коры (фронтальная кора). Гиппокамп способствует усилению доминантного состояния. При совпадении внешних стимулов с подкрепляющими факторами гиппокамп оказывается на пересечении сочетаемых афферентаций. При совместных действиях гип-покампа и фронтальной коры отбираются те внешние стимулы или их энграммы, которые ранее сопровождались удовлетворением потребности. Благодаря сопоставлению мотивационного возбуждения с имеющимися стимулами и с энгаммами, извлеченными из памяти, в миндалине (М) формируется окраска этих стимулов и энграмм, что ведет к выделению доминирующей мотивации, подлежащей удовлетворению. Сложившаяся во фронтальной коре программа поступает в базальные ганглии. Там она взаимодействует с теменной корой и вписывается в пространственные координаты движения. Отсюда через моторную кору возбуждение поступает на эффекторные органы, реализующие целенаправленное поведение.

 

Нейрональная основа эмоциональной коммуникации.

Узнавание эмоции и продукция собственных эмоций имеют разную нейрональную основу. Человек узнает эмоцию по тону голоса другого человека, по выражению его лица, словам, которые он произносит, поведению. Имеющиеся данные указывают на то, что при узнавании нейтральных событий или умеренных эмоций оба полушария равноценно участвуют в их анализе. Однако, в процессе узнавания сильных эмоций большая активность обнаруживается в правом полушарии.

Полагают, что узнавание тех или иных эмоций предопределяется разными структурами мозга. 

Экспрессия эмоций в большей мере связана со структурами правого полушария. Это обнаруживается и в том, что левая сторона лица людей с правым профилем функциональной сенсо-моторной асимметрии более выразительна по сравнению с правой.  При искусственной улыбке выражение сильнее на левой половине лица. При естественной улыбке асимметрия равновероятна и слева, и справа.

 

Агрессия

Агрессивное поведение изучено подробнее, чем другие эмоции, поскольку этот тип эмоционального поведения можно достаточно просто идентифицировать. Выделяют три типа агрессии: агрессия на другое животное или человека; защита; агрессия наживотное, которое является пищей.

Обнаружено, что нервный контроль агрессивного поведения имеет иерархическое строение. Среднемозговые структуры контролируются структурами переднего мозга, гипоталамусом и лимбической системой. Лимбическая система контролируется перцептивными системами. В среднем мозге за агрессивное поведение отвечают околоводопроводное серое вещество (защита и агрессия на жертву) и вентральная тегментальная область (агрессия на животных своего вида).

Миндалевидный комплекс состоит из 2 групп: кортикомедиальные ядра, которые через stria terminalis связаны с гипоталамусом, и базолатеральные ядра, которые через более диффузный путь - амигдалофугальный путь- проецируется в гипоталамус, преоптическую область, септальные ядра, покрышку среднего мозга и околоводопроводное серое вещество. В миндалине обнаружены рецепторы для эстрогенов и андрогенов и входы от восходящей обонятельной системы. Это предполагает ее активное участие во внутривидовой агрессии и сексуальном поведении.

 

Психофизиология памяти и обучения.

Обучение - это процесс, при помощи которого индивид приобретает новые знания, а память - это механизм, позволяющий эти знания сохранять в течение длительного времени.

 

Энграмма и способы ее формирования

След памяти, сформированный в процессе обучения, называется энграммой. Утрата энграммы вследствие ее повреждения называется амнезией (буквально - отсутствие памяти). Выделяют антероградную и ретроградную амнезии, различающиеся между со-

бой в соответствие с тем, информация какого периода по отношению к моменту повреждающего мозг воздействия исчезает из памяти. Антероградная амнезия - неспособность сформировать энграмму после воздействия, ретроградная амнезия - утрата памяти на определенные события в период, предшествующий воздействию.

Существует несколько концепций, определяющих последовательность формирования энграммы. Наиболее ранняя концепция предполагает наличие двух состояний энграммы: первоначального неустойчивого (кратковременная память) и следующего за ним этапа формирования устойчивого следа (долговременная память). Переход энграммы из неустойчивого состояния в устойчивое происходит через механизм консолидации (упрочения следа памяти).

Такую этапность формирования следов памяти предложил D. Hebb (1949). Согласно этой концепции для кратковремнной памяти характерно наличие ограниченного объема информации (7+2 единицы), быстрое угасание следа и разрушаемость под воздействием

большого ряда факторов.

В тоже время многочисленные эксперименты не подтверждают существование именно этих видов памяти - кратковремнной и долговременной. У. Пенфилд и Т. Расмуссен произвели электрическую стимуляцию отдельных участков поверхности обнаженного мозга у больных эпилепсией в процессе оперативного вмешательства для картирования моторных, сенсорных и речевых функций.

Поскольку в самом головном мозге болевые рецепторы отсутствуют (они есть только в стенках сосудов, пронизывающих мозг, оболочках, его покрывающих, и в коже над черепной коробкой), нейрохирургические операции можно проводить под местной анестезией. В этом случае пациент остается в сознании и может описать свои ощущения в ответ на раздражение коры электрическим током. У. Пенфилд изучил корковую поверхность более чем у 1000 человек, проведя картирование моторных, сенсорных и речевых функций в коре. Он обнаружил реакцию ретроспекции (возникновение кадров из прошлого), при которой человек под воздействием электрического раздражения височных долей вспоминает и связно описывает события прошлого.

Кроме это, существует спонтанное восстановление следов памяти, "утраченных" при амнезиях. Все это предполагает скорее то, что энграмма формируется при первом предъявлении стимула, а затем либо становится доступной для воспроизведения, либо -

нет. Возможно, что в отношении памяти наш мозг подобен компьютеру, в котором информация, стертая пользователем, сохраняется на диске, хотя становится недоступной для предъявления. В тоже время более опытный программист при некоторых условиях

мжет вновь ею воспользоваться.

Наряду с представлением о двух состояниях энграммы существует гипотеза, предполагающая формирование следа памяти под влиянием специфического (приобретенного в опыте) и неспецифического (связанного с состоянием мозга) процессов. Ее также называют гипотезой "одного следа и двух процессов". Согласно ей, энграмма формируется одномоментно, при участии специфических процессов, но ее состояние зависит от неспецифических систем мозга. Она опирается на закон Йеркса-Додсона, согласно которому эффективность процессов памяти максимальна при средних

уровнях активации. Согласно этой гипотезе, след памяти, сформированный одномоментно, сохраняется навсегда, но его воспроизведение опосредуется многими дополнительными факторами.

   Близкую позицию занимает Т.Н. Греченко (1997), предложившая теорию активной памяти в введший понятие состояние энграммы. Состояние энграммы предопределяет ее готовность к считыванию. Ее активность обнаруживается в активности нейронов, отвечающих за формирование данного следа памяти. Для воспроизведения доступен только активный след, большинство же следов памяти находится в неактивном состоянии. С этой точки зрения кратковременная память - это активная память. Этот же автор полагает, один и тот же след памяти в зависимости от времени, прошедшего после обучения, реализуется различными нейронами.

Наконец, высказано представление о наличии более трех состояний энграммы. Оно основано на результатах экспериментов, в которых исследовалось влияние различных химических веществ на память. В этих опытах удавалось получить амнезию различной длительности, что и послужило основой такой гипотезы.

 

Нейронные механизмы рабочей (оперативной) памяти

Другие способы деления памяти основаны на ее функциональном значении.

Оперативная память связана с хранением информации в течение короткого времени. Тем не менее она отличается от кратковременной памяти, поскольку к оперативной памяти относятся только те следы, которые были воспроизведены, тогда как в кратковременной памяти хранятся и воспроизведенная и не воспроизведенная информация. В оперативной памяти характерно сочетание сиюминутного сознания и мгновенного воспоминания накопленной ранее информации. Она имеет дело с фактами и цифрами и обеспечивает срочную активацию и кратковременное хранение символической информации, а также возможность манипулирования ею.

Примером оперативной памяти, может служить операция переноса при вычислении в уме, требующая временного запоминания ряда чисел и удержания в уме результата одного сложения, пока подсчитывается в уме вторая сумма. Другими примерами могут

быть планирование шахматного хода, построение предложения.

Кратковременная память имеет решающее значение в процессе продукции и понимания речи, при обучении и мышлении. Информация из оперативной может стать долговременной, если позднее будет прочно зафиксирована, или может исчезнуть, не оставив следа. Информация, полученная при наблюдении за больными, имеющими повреждения префронтальной области коры больших полушарий мозга, свидетельствует о ее участии в механизме формирования оперативной памяти. Больные с такими нарушениями испытывают большие трудности в применении имеющихся у них знаний в повседневной жизни, хотя накопленная ранее информация нередко сохраняется в полном объеме, и после травмы показатели в традиционных тестах оценки интеллектуальных способностей не меняются.

Значимость префронтальной коры подтверждает и анализ онтогенеза. Для оценки познавательных способностей детей используют тест постоянства объекта, разработанный Жаном Пиаже. Он представляет собой вариант теста с отсроченным ответом. В тесте Ж. Пиаже ребенку показывают две коробки, в одной из которых лежит игрушка. После предъявления коробки закрывают, ребенка намеренно отвлекают, а спустя короткое время просят показать ту, в которой была предъявлена игрушка. После того, как ребенок несколько раз покажет правильную коробку, у него на глазах игрушку перекладывают в другую коробку. Правильность ответов в этом эксперименте зависит от степени развития префронтальной коры.

Дети, недостигшие 8-месячного возраста, у которых нейрональная организация коры еще не имеет характеристик, свойственных взрослому человеку, плохо справляются с такими заданиями. Также плохо справляются с ними обезьяны, у которых хирургически удаляли префронтальную кору. Маленькие дети, как и оперированные обезьяны, просто повторяли предыдущий ответ, не меняя его в связи с вновь поступившей информацией.

. Оказалось, что быстрее всего образуются синапсы в префронтальной коре в возрасте двух-четырех месяцев, когда у обезьян появляется способность к выполнению тестов с отсроченным воспроизведением.

Специфическая активность нейронов в процессе отсрочки была показана в эксперименте, в котором регистрировали электрическую активность отдельных нейронов префронтальной коры в тесте с отсроченным ответом. Предварительно обезьяну обучали фиксировать взор на маленьком пятне в центре телевизионного экрана. Затем в одном из 8 участков экрана на короткое время появлялся раздражитель (обычно- небольшой квадрат). В конце отсрочки продолжительностью от 3 до 6 с центральное пятно (на котором фиксировался взор) выключалось, что служило животному сигналом о необходимости перевести взгляд в ту точку экрана, где перед отсрочкой появлялся раздражитель. В случае правильного ответа животное получало сок. Поскольку взор животного был фиксирован на центральном пятне, каждый из зрительных раздражителей активировал определенную группу клеток сетчатки. Эти клетки, в свою очередь, приводили в действие лишь определенные отделы зрительных проводящих путей.

С помощью этого опыта удалось показать, что некоторые нейроны префронтальной коры обладают своего рода полями памяти: когда из поля зрения животного исчезает цель, имеющая для него особую значимость. Отдельные нейроны префронтальной коры начинают генерировать электрические сигналы вдвое чаще. Они остаются активированными до конца отсрочки, то есть до того момента, когда животное переводит взгляд в нужную точку экрана. Каждый нейрон кодирует своей активностью определенное положение зрительного раздражителя.

Нейроны, способные хранить информацию о зрительном и пространственном расположении сигнала (то есть отвечающие за пространственную кратковременную память), по-видимому, организованы в префронтальной коре в специфическую область. Если во время отсрочки работа этих нейронов нарушается, возможны ошибки при воспоминании.

Поскольку префронтальная кора функционирует как посредник между памятью и действием, можно предположить, что повреждение этой области мозга, по-видимому, не наносит ущерба знаниям животного о внешнем мире, но нарушает его способность осознавать эти знания и пользоваться ими. Действительно, обезьяны с поврежденной префронтальной корой, как и многие люди с аналогичными травмами, без труда обучаются выполнять тесты на сенсорное различение. Все формы ассоциативной, долговременной, памяти сохраняются до тех пор, пока испытуемый воспринимает знакомые внешние раздражители, ассоциированные с определенными последствиями и ожиданиями.

Префронтальная кора является частью сети реципрокных связей между центральной бороздой и основными сенсорными, лимбическими и премоторными зонами коры. Сеть эта, по-видимому, отвечает за переработку пространственной информации.

Нейроны в центральной борозде чувствительны также к специфическому расположению зрительных раздражителей, а значит имеют доступ к зрительной и пространственной информации, перерабатываемой в других отделах мозга. Действительно, центральная борозда получает сигналы из задней теменной коры, где идет переработка информации, связанную с пространственным зрением.

Кратковременная память зависит от доступности информации, хранящейся в долговременной памяти. Эффективность долговременной памяти, в свою очередь, зависит от сохранности гиппокампа.

Метод авторадиографии выявил, что гиппокамп и область центральной борозды часто активируются одновременно во время выполнения тестов с отсроченным ответом. Есть предположение, что главная функция гиппокампа связана с консолидацией следов памяти, а префронтальной коры - с извлечением результатов такого обучения из долговременного хранилища в других отделах мозга и их непосредственным включением в оперативную деятельность.

Запись электрической активности мозга в процессе запоминания у человека обнаружила появление медленной позитивной волны в лобно-центральных областях на слова, которые впоследствие были узнаны. Существует достаточное число данных о том, что эффективность мнемической деятельности связана с развитием таламокортикальных сетей и частотой альфа-ритма (Klimesh e.a., 1990).

В префронтальной коре выявлено высокое содержание катехоламинов, прежде всего, дофамина, регулирующего клеточную активность, связанную с кратковременной памятью. Нейроны некоторых слоев мозговой коры очень богаты определенными рецепторами дофамина - D1. Именно эти нейроны проецируются в таламус, где происходит переключение потока информации в кору.

  Префронтальная кора и области, с которыми она активно связана (гиппокамп, нижняя часть теменной коры, таламус) характеризуется высокой метаболической активностью при выполнении теста с отсроченным воспроизведением. Метаболическая активность мозга имеет разный характер в зависимости от того, требует ли задание от животного памяти о местоположении предметов или об их признаках.

Показано, что при требовании в эксперименте запоминать ряд слов или произносить глагол, ассоциативно связанный с высвеченным на экране существительным, отмечалось усиление работы нейронов префронтальной коры.

  По-видимому, префронтальная кора разделена на множество "участков памяти", каждый из которых специализируется на кодировании особого рода информации, например, информации о местоположении, отдельных признаках объектов, таких как цвет, размеры, форма, а у людей еще и семантических и математических знаний.

Эти нейроны также выполняют функцию возбуждения или торможения других структур мозга. Клетки каждого слоя коры образуют в мозге строго специфические системы связей. Клетки одного типа, находящиеся в пятом слое коры, проецируются в области мозга, располагающиеся под корой - в хвостатое ядро и скорлупу, и верхние бугры четверохолмия. Нейроны шестого слоя проецируются в таламус, через который к

коре проходят сенсорные сигналы с периферии мозга.

Префронтальная кора не может самостоятельно инициировать двигательные ответы, однако она контролирует движение, программируя, облегчая или подавляя команды тем мозговым структурам, которые управляют сокращением или расслаблением мышц.

 

   Поиск структур, ответственных за долговременное

                хранение информации

Первые попытки найти области мозга, связанные с хранением информации, были безрезультатными. Подытоживая эти исследования, Leshley предложил 2 принципа, объясняющих взаимосвязь обучения и мозга. Принцип массы гласил, что мозг в процессе обучения действует как целое, так что, чем больше его масса, тем эффективнее обучение. Принцип эквипотенциальности утверждал, что различные части мозга почти равны по вкладу в обучение. Этими принципами он обобщил свои исследования, в которых обучал крыс, а затем тестировал результаты после удаления тех или иных участков мозговой ткани.

Однако, нейрохирург У. Пенфилд опроверг эти принципы. Несколько позднее Б. Милнер исследовал больного с удаленными гиппокампами, оперированного по поводу тяжелой эпилепсии. После операции число припадков у него уменьшилось, а коэффициент интеллекта даже увеличился. В тоже время у больного возникла ретроградная амнезия, проявляющаяся в том, что он не помнил события своей жизни, происходившие за 1-3 года до операции. Кроме этого, у него возникла антероградная амнезия, то есть он перестал запоминать любую новую информацию. Отсутствие памяти проявлялось в том, что больной не мог запомнить персонала больницы, дорогу в душ, постоянно читал один и тот же журнал. После смены квартиры он так и не смог запомнить дорогу к новой и постоянно возвращался на прежнее место жительства.

Через восемь лет больной, исследованный Б. Милнер, смог запомнить дорогу из одной комнаты в другую, но не помнил путь домой более, чем за 2 квартала. В 1980 г. его перевели в дом престарелых. Через 4 года он не помнил, где он жил и кто о нем заботился. Помнил только несколько фрагментов жизни 1953 года. Свой возраст помнил лишь до момента операции.

Стойкая антероградная амнезия называется также синдромом Корсакова, который обнаружил и описал его у больных алкоголизмом. У них этот синдром возникает как следствие недостаточности тиамина (витамина В1). Нехватка его ведет к утрате или повреждению нейронов дорзомедиальных ядер таламуса и мамиллярных тел. У больных алкоголизмом этот синдром возникает из-за отсутствия достаточного количества еды на фоне больших концентраций алкоголя в крови. Заболевание проявляется в том, что больные не помнят, сидя за столом, поели ли они уже или только что пришли и надо начинать есть. Страдает также и префронтальная кора, в которой есть проекции дорзомедиального ядра таламуса.

Можно предположить, что синдром Корсакова демонстрирует нарушение процесса консолидации памяти. Показано, что больные с синдромом Корсакова тем не менее могут обучаться новым моторным навыкам, особенно в тех случаях, в которых нет необходимости в осознании обучения. У больных выявлены такие виды обучения как привыкание, сенситизация, классические рефлексы. На основании этих результатов было высказано предположение о необходимости деления памяти на 2 вида: осознанную, эксплицитную и неосознанную, имплицитную. Более ранние названия

для этих видов памяти - декларативная и процедурная.

 

       Особенности формирования эксплицитной памяти

Уже отмечалось, что долговременная память в настоящее время делится на эксплицитную и имплицитную памяти, в зависимости от участия сознания в процессе запоминания информации. Предполагается, что информация в эксплицитной памяти может храниться бесконечно долго, тогда как следы имплицитной памяти склонны угасать при отсутствии использования. Есть основание считать, что имплицитная память раньше возникла в эволюционном развитии по сравнению с эксплицитной памятью.

Эксплицитная память (от английского слова "explicite", что в переводе на русский язык обозначает "ясный, осознанный")- связана с быстрым, осознанным обучением. Ранее этот вид памяти также называли эпизодической. С ее помощью человек различает знакомое и незнакомое события. Многочисленные исследования подтвердили, что структуры, обеспечивающие функционирование этого типа памяти, находятся в височных областях мозга.

В 1949г. Д. Хебб (Hebb, 1949) сформулировал теоретически возможный механизм хранения информации. С его точки зрения, основой обучения может быть совпадение активности пресинаптической и постсинаптической клеток во времени. В дальнейшем та-

кого типа связь между клетками стала называться синапсом Хебба. В настоящий момент считается, что эксплицитная память на нейрональном уровне представлена пре-постсинаптическим совпадением активности нейрона. Но только в 1986 г. Вигстрем и Густафсон показали, что пре-постсинаптичсеский ассоциативный механизм действует в гиппокампе.

В этом случае при прохождении электрического импульса через терминаль пресинаптического аксона происходит выход медиатора -глутамата- в синаптическую щель. Глутамат активирует NMDA(N-метил-D-аспартат)-рецепторы на постсинаптической мембране, что приводит к запуску последовательности реакций, результатом которых является выработка оксида азота – недавно открытого медиатора нового типа. Молекулы этого вещества невелики и легко проходят сквозь мембрану постсинаптической клетки. Большая часть его инактивируется ферментами, а часть оксида азота, которая возвращается к пресинаптической терминали, активирует рецепторы кальциевых каналов в ней, способствуя дополнительному выбросу глутамата из везикул.

Вся последовательность событий повторяется снова и снова, вызывая долговременную потенциацию, если действие оксида азота сочетается с активностью пресинаптического нейрона.

В основе долговременной потенциации в этом случае лежит сочетание двух независимых механизмов ассоциативного обучения: механизм Хебба с участием NMDA-рецепторов и зависимого от активности пресинаптического облегчения. Образование долговременных следов сопровождается увеличением числа пресинаптических терминалей.

 

Психофизиологические механизмы имплицитной памяти.

Имплицитная память связана с медленным обучением, при котором испытуемый иногда сам не знает, чему и как он обучился. В этом случае происходит фиксация причинно следственных отношений с помощью активности систем памяти, не касающихся общего запаса знаний. В этом типе обучения участвуют сенсорные и моторные области мозга, непосредственно контролирующие сенсорные входы и двигательную активность, которые сочетаются в том или ином задании.

Показано, что для формирования связи между двумя нейронами не требуется активности постсинаптической клетки, если пресинаптическая клетка модулируется еще одним нейроном. Этот модулирующий нейрон способствует увеличению выделения медиатора из терминалей пресинаптического нейрона. Исследователи предположили, что формирование ассоциативной связи возможно в том случае, если потенциалы действия пресинаптической и модулирующей клеток совпадают. Этот механизм назван сейчас пре-модулирующим ассоциативным механизмом. В этом случае условный и безусловный раздражители представлены внутри одной клетки конвергенцией двух сигналов (например, кальция и серотонина) на одном и том же ферменте.

У человека клетки Пуркинье мозжечка могут быть таким центром конвергенции. Дендриты этих клеток располагаются в поверхностных слоях коры, тогда как аксоны направляются к ядрам мозжечка. Афферентная информация поступает в мозжечок к зернистым клеткам через мшистые волокна. Мшистые волокна представляют собой аксоны нейронов, расположенных в ядрах моста. Клетки-зерна посылают параллельные волокна к дендритам каждой клетки Пуркинье. Они же образуют и синапсы с корзинчатыми клетками, которые представляют собой интернейроны и оканчиваются тормозными синапсами на клетках Пуркинье. Активация клеток Пуркинье ведет к торможению активности нейронов ядер мозжечка через ГАМК-эргический механизм, и в дальнейшем - торможение нейронов красного ядра, связанного с двигательными рефлексами.

На дендриты клеток Пуркинье конвергируют не только параллельные волокна зернистых клеток, но и лазающие волокна, которые являются аксонами нейронов нижней оливы. Каждая клетка Пуркинье имеет один синапс с лазящим волокном и множество - с параллельными. Параллельные волокна представляют на клетке Пуркинье афферентные влияния (условный сигнал), а лазящие волокна - безусловный рефлекс. При выработке условного рефлекса в мозжечке возникает избирательное торможение определенных клеток Пуркинье по принципу "торможение торможения", в результате чего из под тормозного контроля высвобождается определенный безусловный рефлекс.

Открытие двух различных принципов клеточного обучения, каждому из которых присуща ассоциативность, позволило предположить, что ассоциативные механизмы эксплицитного и имплицитного обучения не нуждаются в сложных нейрональных сетях, как это предполагалось ранее.

 

Классический условный рефлекс

Классические условные рефлексы первым описал в начале 20 века русский физиолог И.П. Павлов. Он увидел в них простейшую форму обучения, при которой образуется ассоциативная связь между двумя событиями. Первым событием является безусловный рефлекс - врожденная реакция организма на специфический для нее раздражитель (например, выделение слюны при появлении пищи в полости рта; сосательный рефлекс у новорожденных, заключающийся в возникновении сосательных движений у младенца при помещении соска в рот. 

Вторым событием является условный сигнал. Условным сигналом может стать любой раздражитель, который многократно сочетается с безусловным рефлексом. В первом предъявлении этот раздражитель будет индифферентным (незначимым) для субъекта. Однако в процессе многократного сочетания условного раздражителя с безусловным рефлексом между ними образуется ассоциативная связь - условный рефлекс.

В результате выработки условного рефлекса индифферентный раздражитель становится условным, то есть приобретает способность вызывать реакцию, подобную безусловной. Например, звон посуды на кухне вызывает выделение слюны у человека, воспринимающего этот звук перед обедом. Для того чтобы образовалась условная связь, то есть возникло обучение, необходимы некоторые условия. Например, условный раздражитель должен предшествовать безусловному, причем промежуток времени между ними не должен быть ни слишком коротким, ни слишком длинным.

Э. Кэнделл описал некоторые аспекты выработки условного рефлекса на клеточном уровне у аплизии.

Удобство исследования этого животного связано с тем, что его центральная нервная система аплизии содержит всего около 20 тыс. нейронов. В поведенческий репертуар аплизии входят несколько простых рефлексов, из которых лучше всего изучено рефлекторное втягивание жабры, служащей органом дыхания. Обычно животное втягивает жабру, когда раздражитель воздействует на противоположный участок тела (на мантийный выступ или сифон).

И мантийный выступ и сифон иннервируются собственными группами сенсорных нейронов. Каждая из этих групп прямо контактирует с мотонейронами жабры, а также с различными типами возбудительных и тормозных интернейронов, образующих синапсы с мотонейронами. Э. Кэнделл с соавторами обнаружили, что на основе рефлекса втягивания жабры можно выработать условный рефлекс

Слабое тактильное раздражение нервного пути, обслуживающего сифон, они сочетали с ударом электрическим током по хвостовой части аплизии. В качестве контроля при этом использовали нервный путь, обслуживающий мантийный выступ. Контрольный

нервный путь раздражали столько же раз, сколько и экспериментальный, но при этом раздражение не сочетали с электрическим ударом хвоста.

После пяти сочетаний ответ на раздражение сифона (нервного пути, подвергавшегося обучению) становится сильнее, чем ответ на раздражение мантии (нервный путь, не подвергавшийся обучения). Таким образом, обнаруживается дифференциальное обучение.

Стимуляция сенсорных нейронов, связанных с сифоном или с мантийным выступом, активирует интер- и мотонейроны, следствием чего является рефлекторное втягивание жабры. Безусловное подкрепляющее раздражение "хвоста" активирует многие группы

клеток, включая те, которые вызывают и движение жабры. Среди них не менее трех групп модулирующих нейронов. Они влияют на сенсорные нейроны, связанные как с сифоном, так и с мантийным выступом, и вызывают усиление выделения нейромедиатора из терминалей сенсорных нейронов. Такое усиление выброса медиатора называется пресинаптическим облегчением. Оно составляет основу неассоциативной формы обучения, называемой сенситизацией.

Сенситизация - повышение чувствительности к стимулу, с которым организм встречался ранее. Благодаря этой простейшей форме обучения животное увеличивает разнообразие своих реакций, прежде всего, на действие вредного раздражителя. Поскольку оно не требует сочетания раздражителей, оно не является ассоциативным.

Уже отмечалось, что при формировании условного рефлекса индифферентный раздражитель должен опережать безусловный на некоторый критический промежуток времени. Увеличение или уменьшение этого промежутка времени ведет к ухудшению результатов обучения.

Специфика временных характеристик условного рефлекса втягивания жабры отчасти определяется конвергенцией условного и безусловного раздражителей на одном нейроне. Безусловный раздражитель представлен в сенсорных клетках влиянием модулирующих нейронов. Условный раздражитель представлен в этих же нейронах их собственной активностью. Э. Кэнделл обнаружил, что модулирующие нейроны, активированные безусловным раздражением "хвоста", вызывают большее пресинаптическое облегчение сенсорных нейронов, если сенсорные нейроны незадолго до этого генерировали потенциалы действия в ответ на условный раздражитель.

Это свойство пресинаптического облегчения получило название зависимого от активности. Зависимое от активности облегчение на клеточном уровне требует тех же самых временных отношений, что и обучение на поведенческом уровне, и, возможно, лежит в его основе.

Последовательность процессов при имплицитном обучении можно описать таким образом. При прохождении электрического импульса в пресинаптической терминали серотонин выходит в синаптическую щель и связывается с рецептором на постсинаптической мембране, активирующим фермент аденилатциклазу. Этот фермент превращает аденозинтрифосфат (АТФ) в циклический аденозинмонофосфат (цАМФ). Последний является внутриклеточным вторичным посредником, функция которого состоит в активации протеинкиназы.

Киназы - ферменты, фосфорилирующие другие белки, что приводит к изменению их активности. Активация протеинкиназы в нейронах имеет несколько важных кратковременных последствий.

Протеинкиназа фосфорилирует белки каналов в клеточной мембране, через которые транспортируются ионы калия (К+). Фосфорилирование этих белков ведет к уменьшению ионного тока калия внутрь клетки, который обычно реполяризует потенциал действия.

Уменьшение калиевого тока продлевает потенциал действия, обеспечивая тем самым большую продолжительность активного состояния кальциевых каналов, что позволяет проникнуть в синаптическую терминаль большему количеству кальция. Кальций выполняет в клетке различные функции, в том числе участвует в высвобождении медиатора из везикул и проникновение его в синаптическую щель. Таким образом, результатом является увеличение нейромедиатора и более выраженная реакция.

Кроме этого, серотонин способствует перемещению везикул с нейромедиатором из мест их резервных скоплений к тем участкам мембраны, где они изливают свое содержимое в синаптическую терминаль. Это облегчает выделение медиатора, не зависящее от притока в клетку кальция. При этом цАМФ действует параллельно с другим вторичным посредником - протеинкиназой С, которая также активируется под влиянием серотонина. Активация нейрона непосредственно перед безусловным раздражением вызывает в нем ряд сдвигов, приводящих к поступлению натрия и кальция в клетку и выходу из нее калия, что приводит к возникновению потенциала действия.

Потенциалы действия имеют критическое значение для имплицитного обучения из-за влияния на ток кальция внутрь сенсорных нейронов. Оказавшись в клетке, кальций связывает белок кальмодулин, который усиливает активацию аденилатциклазы под дейс-

твием серотонина. Когда комплекс кальция с кальмодулином связывается с аденилатциклазой, усиливается образование цАМФ. Это свойство аденилатциклазы заставляет рассматривать ее в качестве центрального пункта конвергенции сигналов от условного и безусловного раздражителей. Таким образом, условный и безусловный раздражители представлены внутри клетки конвергенцией двух сигналов (кальция и серотонина) на одном и том же ферменте.

Как уже отмечалось, эти процессы происходят в тех сенсорных и моторных областях мозга, которые участвуют в работе имплицитной памяти.

 Нервные сети изменяются в результате собственной активности. Недавно обнаружены немедленные ранние гены, которые быстро активируются короткими вспышками потенциалов действия. Они кодируют белки, регулирующие экспрессию других генов, тем самым способствуя стойкому изменению генной экспрессии, что может являть механизмом запоминания.

 

       Влияние эмоциональной значимости информации на память

Связь мнемических процессов с эмоциогенными механизмами, будучи очевидной, не является простой

Впервые прямую зависимость эффективности воспроизведения от степени эмоциональной значимости стимула экспериментально продемонстрировал Г. Эббингауз на собственном примере. Позднее было показано, что связь эмоций и памяти не является столь однозначной и зависит как от качества информации, так и от условий ее запоминания и воспроизведения. Так, есть данные, что эмоции улучшают запоминание основной, сущностной информации, но ухудшают запоминание деталей, не связанных с основной информацией.

Показано, что линейный характер связи между памятью и эмоциями имеет место только для умеренно эмоциональной информации (субъективного понятия для каждого испытуемого) и объясняется тем, что эмоция повышает уровень внимания и таким образом улучшает воспроизведение. Повышение эффективности воспроизведения эмоциональной информации может быть обусловлено тем, что эмоциональный компонент энграммы участвует в поддержании уровня активации ЦНС.

В определенных ограниченных пределах эта связь определяется уже упоминавшемся законом Йеркса-Додсона, то есть умеренная активация должна улучшать процессы памяти.

Изменение эффективности запоминания эмоциональной информации, по-видимому опосредуются активацией лимбической системы, которая обеспечивает субъективный компонент переживаемых эмоций.

Таким образом,  в небольшом диапазоне оптимума активации, индивидуального для каждого испытуемого, обычно наблюдается линейная связь процессов памяти и эмоций. Однако, на конечный результат эксперимента влияют все его условия: качество стимулов, состояние испытуемого, характер инструкций, тип воспроизведения, а также личностные качества участников экспериментов.

В то же время любое отклонение от среднего воспроизведения с большой вероятностью указывает на субъективную значимость конкретной информации для человека.

         

Речь

Речь - это специфически человеческий феномен, поэтому психофизиологическая его основа представляет особый интерес для исследователей самых разных специальностей.

 

Эволюционный смысл появления речевого общения

  Речь появилась в эволюции, вероятно, после того, как люди начали заранее представлять и различать свои действия, создавать и классифицировать мысленные представления о предметах, событиях, связях.

В то же время созревание речевых процессов в онтогенезе не всегда идет параллельно формированию понятий. Например, некоторые дети с дефектами понятийных систем, тем не менее научаются грамоте. По-видимому, нервные механизмы, необходимые для определенных синтаксических операций, способны развиваться автономно.

Речь существует одновременно как набор символов в их допустимых сочетаниях, и как отражение в мозге этих же символов и правил, определяющих их сочетаемость.

Человеческая речь включает два различных аспекта. С одной стороны, это способность произносить слова, формулировать фразы и передавать другим людям те или иные понятия. С другой стороны, речь представляет собой способность понимать слова и фразы, произнесенные другими, и превращать их в понятия.

Говорить - значить продуцировать осмысленную речь. Это подразумевает наличие определенных возможностей. Прежде всего, человеку нужно иметь, что сказать. Люди говорят о том, что воспринимают (слышат, видят, ощущают и т.д.), о своих воспоминаниях, размышления, чувствах. Это означает, что в продукцию значимой речи должны вовлекаться окципитальная, височная, париетальная, лобные доли. Таким образом, область, ответственная за то, что человек говорит, достаточно широка. Более того, люди могут говорить и о том, что никогда не происходило, используя свое воображение. Однако, пока недостаточно знаний о тех областях мозга, которые за это отвечают.

В соответствии с этими представлениями с речью в мозге могут быть связаны как минимум 3 различных области: одна должна отвечать за хранение общих знаний, другая - за грамматическую структуру фраз, и третья может способствовать превращению грамматически оформленных понятий в определенные движения периферического речевого аппарата, контролирующего произнесение слов.

Эти области должны также функционировать совместно со структурами, ответственными за сенсорное восприятие и память.

 

Функциональная асимметрия и речь

Вербальное поведение - латерализованная функция. Большинство языковых расстройств имеют место после повреждения левой половины мозга. В главе 4 уже отмечалось, что у большинства праворуких людей левое полушарие в большей мере связано с речевой функцией.

Существует предположение, что специализация левого полушария по речи обусловлена особенностями переработки информации в нем. Перцептивные функции левого полушария более специализированы для анализа последовательных стимулов, появляющихся один за другим, тогда как анализ информации в правом полушарии происходит одновременно по многим каналам.

Речь состоит из последовательностей фраз, которые представляют собой последовательности слов, полученных из последовательности звуков. Безусловно, переработка такого рода информации в большей мере соответствует левому полушарию. Оно же контролирует и последовательность произвольных движений, необходимых речевому аппарату для производства звуковых рядов.

Было бы ошибкой заключить, что правое полушарие не играет роли в речевой продукции. Уже отмечалось, что речь - это не просто процесс говорения. Речь всегда представляет собой передачу некоторого смысла, который имеет ту или иную эмоциональную окраску. Даже в тех случаях, когда мы слушаем бессвязную речь психически больного человека или "пустую" болтовню соседок нельзя говорить об отсутствии смысла речи, поскольку смысл в этом случае может заключаться не в словах, произносимых собеседниками, а в самом факте общения. Точно также слушание - не просто восприятие и узнавание слов - это и понимание их значения. При этом вовлекаются многие структуры, в том числе отвечающие за понимание и эмоциональное переживание.

Повреждение правого полушария затрудняет чтение карт, понимание пространственных соотношений и узнавание сложных геометрических форм. Люди с такими повреждениями имеют трудности представления пространственных явлений и понимания того, что другие говорят об этом. Кроме того, узнавание эмоций по тону голоса также связано с правым полушарием.

Локальный мозговой кровоток в коре больших полушарий увеличивается при беглой речи, причем максимальное его повышение отмечено в моторно-сенсорных областях, области Брока и гомологичных областях правого полушария, что свидетельствует об участии обоих полушарий в производстве речи.

 

       Процесс произнесения слов

Человеческая речь возникает при