Эффект гетерозиса и его использование в селекции

 

Явление гетерозиса, то есть мощного развития гибрида первого поколения по сравнению с родителями, впервые было открыто профессором ботаники Петербургской академии наук И. Кельрейтером (1940). В 1760 году он получил гибрид между двумя видами табака, где махорка была опылена перуанским табаком. Гибридные растения имели больший, чем оба родителя размер, обладали более интенсивным ростом, раньше и обильнее зацветали. Была отмечена повышенная жизнеспособность и продуктивности гибридного организма. Однако эти важные работы в тот период не получили своего развития и только спустя 117 лет Ч.Дарвин в 1877 году обнаружил, что растения кукурузы, полученные путём скрещивания, проявляли гибридную силу, оказались более высокорослыми, чем контрольные растения, полученные путём самоопыления. Он показал, что причина более мощного развития гибридных растений заключается в соединении качественно-различных половых клеток, которыми обладали сами отцовские особи (Ч.Дарвин, 1939).

Термин «гетерозис» был предложен Дж. Шеллом в 1914 году. Под гетерозисом он понимал увеличение жизненной силы, размера, плодовитости, быстроты развития, устойчивости к болезням и повреждения насекомыми или к различным неблагоприятным климатическим условиям. Этими качествами обладают гибридные формы растений, которые возникают как специфический результат разнокачественности, соединяющихся родительских гамет (Дж. Шелл,1908,1910, 1955).

Гетерозис следует рассматривать как результат комплексного действия в гибридном организме генетических, цитоплазматических, биохимических и физиологических факторов. В природе гетерозис свойствен всем организмам. Возник он вместе с появлением диплоидности и полового процесса. Он непосредственно связан с возникновением и совершенствованием в процессе эволюции перекрестного оплодотворения (Ю.Л.Гужов, Г.В.Гуляев, Х.Доскалов,).

Селекционно-генетические исследования характера проявления гетерозиса показывают, что он может быть различных типов сравнении с родительскими формами.

Истинный гетерозис - превосходство гибрида по какому-либо признаку и свойством над лучшим родителем.

Гипотетический - превышение урожайности или другого признака над средним значением обоих родителей.

Трансгетерозис (конкурсный) – превышение гибрида по урожайности или какому-либо признаку над гибридом, включенным в Реестр сортов растений Украины, принятый за национальный стандарт.

По проявлению морфо-биологических признаков и свойств - гетерозис бывает репродуктивный, соматический и адаптивный (приспособительный).

Репродуктивный гетерозис выражается в лучшем развитии генеративных органов растений (повышенная фертильность, больший урожай семян, плодов, клубней, повышенная пыльцеобразовательная способность и др.).

При соматическом гетерозисе – у гибридов проявляется более мощное развитие вегетативных органов.

Адаптивный гетерозис выражается в повышении приспособляемости гибридных организмов к изменяющимся условиям внешней среды и их высокой конкурентоспособности в борьбе за существование.

Работы по гибридизации сорго начались в 1920 году в США. Гибриды первого поколения отличались быстрым ростом и высокой продуктивностью. Более широко начал проводить изучение гибридной силы у сорго А.В. Conner, R.E. Karper. Их гибриды, полученные от скрещивания сортов майло и фетерита, в первом поколении были в среднем на 66%, а во втором – на 40% выше своего более высокоурожайного родителя. Гетерозис проявлялся и по другим морфобиологическим признакам. R.E. Karper и J.R. Quinby, сравнивая по высоте растений, полученные ими гибриды сорго между группами Maйлo, Фетерита, Хигери и Гаоляном, сделали вывод, что гетерозис в первом поколении обусловлен взаимодействием рецессивных и доминантных признаков. Они же впервые ввели термин “комбинационная способность”, понимая под этим способность образцов скрещенных между собой проявлять в потомстве сильный гетерозис на продуктивность.

О проявлении гетерозиса у гибридов сорго первого поколения, полученных от скрещивания фертильных сортов, сообщалось учеными Индии. Полученные ими гибриды давали прибавку урожая зерна 25-201% по сравнению с более урожайными родительскими формами (Karper R., Quinby J,1937).

Исследования по гетерозису на урожайность и другим морфо биологическим признакам у гибридов первого поколения проводили различные ученые: J.D. Siegliger, Z.B. Aygagar, J.H. Martin. J.R. Guinby и установили, что гибридная сила у сорго проявляется чрезвычайно сильно. Они показали, что в течение 8 лет гибриды по урожаю превышали на 20% лучшие сорта и на 44% – средний урожай всех испытываемых сортов (Stephensen J.C). В различных штатах США прибавка урожая колебалась за счет гетерозиса от 7 до 29%. Даже в ряде штатов кукурузного пояса, особенно в засушливые годы, сорго по урожайности на зерно и силос не уступало кукурузе. Гибридам сорго здесь придается большое значение; в 1957 году было внедрено 7 гибридов, в 1959 – только в одном штате Оклахома испытывалось уже 35 гибридов зернового сорго, а в 1961 – в испытании уже было 85 (Емельянов И.Е, 1959) В 1959 году урожай сорго составил 20 ц/га, в 1966 – 30, а в последующее десятилетие – стали получать по 40 ц/га. B 1980-1984 гг. площадь под посевами сорго составила 6,12 млн. га при урожайности 34,5 ц/га.

Селекционная практика по сорго показала, что наибольший эффект гетерозиса проявляется у простых гибридов. Высокий урожай стерильных линий 25-30 ц/га позволяют создавать и быстро внедрять в производство простые гибриды. Их производство выгодно.

ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЧВЕНО-КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ

Почвенный покров

 

Опыты проводились на опытном поле Южного Филиала «Крымский агротехнологический университет» Национального аграрного университета, расположенного в предгорной зоне Крыма. Рельеф представляет собой возвышенную холмистую равнину.

Почвенный покров предгорной зоны Крыма представлен черноземами южными карбонатными малогумусными средней мощности и развитых на красно-бурых глинах и темно-бурых суглинках.

Южные черноземы характеризуются следующими признаками: содержание гумуса в пахотном слое колеблется от 3,5 до 4,0% на глубине 60-70 см количество гумуса снижается до 1%. При этом он располагается в горизонте А, мощность которого составляет 25-27 см относительно равномерно. Мощность гумусовой толщи (А+В) наибольшая и колеблется в пределах 40-50 см. Запасы гумуса составляют около 240 тонн на 1 га. Сравнительно низкое содержание гумуса в значительной степени объясняется недостаточным увлажнением, длительным безморозным периодом, мягкой зимой, от чего биологические процессы в почве не прекращаются в течение целого года, лишь несколько ослабевая летом и зимой.

Почва отличается высокой карбонатностью уже в верхней части гумусового горизонта (вскипание от HCI начинается с поверхности, составляя 3,9 % от массы сухой почвы). В нижних горизонтах на глубине 15-20 см или глубже южный чернозём часто содержит гипс в виде мелких кристаллов, заполняющих поры пород, а иногда на этой глубине отмечается и повышенное содержание легкорастворимых солей.

Данные механического анализа свидетельствуют о глинистом составе этих почв. Содержание глинистых фракций превышает 50%, а физической глины 70%. Структура пахотного горизонта несколько хуже, чем подпахотного, что указывает на значительную выпаханность, распыленность и слабую устойчивость этих почв и ветровой эрозии. Пахотный и подпахотный горизонт южных черноземов хорошо агрегатированный и отмечается высокой скелетностью.

Равновесная плотность почвы составляет в слое 0-10 см 1,17-1,19 г/см³, 10-20 см 1,24-1,26 г/см³ и 20-30 см 1,26-1,28 г/см³.С глубиной в связи с уменьшением содержания гумуса, преобладания глинистой части, а также действием естественной силы тяжести и естественного уплотнения, средняя плотность почвы возрастает. Общая пористость высокая и с глубиной постоянно уменьшается.

Химический анализ показывает, что в карбонатных черноземах по профилю почвы не замечено особой дифференциации в содержании основных элементов минерального питания – железа, марганца, алюминия, фосфора, магния и других. Надо отметить, что содержание карбоната кальция с глубиной резко возрастает, что объясняется характером подстилающих материнских пород, состоящих из карбонатных суглинков и глин. Если в слое 0-10 см содержание карбоната кальция составляет 2,76 %, то на глубине 50-70 см оно возрастает до 21 %. Насыщенность кальцием обеспечивает вполне благоприятные физические и водные свойства этих почв, но так как подвижные формы фосфатов находятся в минимуме, то в связи с этим, почвы предгорья Крыма нуждаются во внесении фосфорных удобрений. Кроме того, для увеличения содержания гумуса необходимо вносить и органические удобрения. В целом почва опытного участка характеризуется благоприятными свойствами и в большей своей части пригодна для возделывания всех полевых культур, в том числе - сорго-суданковых гибридов и суданской травы и получать сравнительно высокие урожаи.

Климат

Климат зоны, где проводились исследования, умеренно-континентальный, характеризующийся неустойчивым увлажнением. Он характерен для предгорной зоны Крымского полуострова.

Среднегодовая температура +9,7С, средняя температура января –0,7С; июня +21,1С. Продолжительность безморозного периода 200-210 дней; сумма эффективных температур 3100-3200 С. Средняя многолетняя сумма осадков в районе Симферополя составляет 599 мм, с колебаниями в отдельные годы от 250 до 600 мм. Оптимальная влажность воздуха в среднем 75-80% весной, летом она снижается иногда до 20-30% и даже ниже.

Зима обычно довольно мягкая, иногда умеренно – холодная. Самые низкие температуры отмечаются в январе, реже в феврале. Однако морозная погода в большинстве случаев, не продолжительная и часто сменяется длительными оттепелями. Сумма осадков за зиму составляет 170 мм. Значительная часть осадков выпадает в виде дождей; снежный покров, если образуется, маломощный (10-15 см) и неустойчивый. Нередко бывают ледяные корки. Весна характеризуется медленным нарастанием температур, частыми похолоданиями в её начале. Лето, как правило, теплое, в июле – августе знойное с дневными температурами 24-40С.

Сумма осадков за лето составляет 165 мм, но большая их часть выпадает в виде ливней и не успевая просочиться стекает в понижения рельефа. Большинство ливней приходится на июнь-июль месяц. Иногда в июне вообще не выпадает дождей, часто налетают суховеи, в результате происходит запал растений, что в последствии приводит к снижению урожая.

Климатические условия предгорной зоны Крыма в целом благоприятны для возделывания сорго и получения его высоких урожаев.