Типы бластул и их зависимость от типов дробления

Различают пять типов бластул: целобластулу, амфибластулу, стерробластулу, дискобластулу и перибластулу. Целобластула образуется при полном равномерном дроблении из яйцеклеток гомолецитального типа (ланцетник). Бластодерма целобластулы состоит из одного ряда более или менее одинаковых бластомеров, внутри находится крупная полость – бластоцель.

Бластодерма амфибластулы состоит из нескольких рядов клеток. Бластодерма в анимальной части тоньше, чем в вегетативной. Бластоцель меньших размеров, чем у ланцетника, и смещена к анимальному полюсу. Такого типа бластула образуется при полном неравномерном дроблении и характерна для круглоротых и земноводных.

Стерробластула состоит из одного ряда крупных бластомеров, которые глубоко заходят в полость бластулы, бластоцель в связи с этим или очень малая, или отсутствует (некоторые членистоногие).

Дискобластула образуется при неполном дискоидальном дроблении. Бластоцель в виде узкой щели находится между зародышевым диском и желтком. Крыша бластулы представлена бластодермой, а дно желтком. Такая бластула характерна для костистых рыб, пресмыкающихся и птиц. Бластодерма перибластулы состоит из одного ряда клеток, которые окружают желток. Полость в ней отсутствует. Перибластула наблюдается у некоторых насекомых.

Взаимосвязь ооплазматической сегрегации и дробления.

Ооплазматическая сегрегация- перераспределение биологически активных молекул (локальных детерминант) в цитоплазме яйцеклетки в результате ее активации.

Во время движения мужского пронуклеуса в яйце происходят сложные перемещения цитоплазмы. В результате она становится более неоднородной. Эти процессы получили название ооплазматическои сегрегации (разделения). Они хорошо заметны в тех случаях, когда разные участки цитоплазмы содержат разноцветные гранулы (желток, темный пигмент и др.). У хорошо изученных в этом отношении асцидий (сидячих морских животных) и амфибий перемещения цитоплазмы приводят к тому, что яйцеклетка приобретает двустороннюю симметрию. Так, у амфибий напротив точки вхождения сперматозоида формируется светлый участок цитоплазмы - "серый серп" (рис. 138). Кортекс яйца (наружный слой толщиной в несколько мкм) поворачивается примерно на 30* относительно внутренних слоев яйца в направлении, которое зависит от места проникновения сперматозоида. При этом возникает "серый серп", который расположен напротив места проникновения сперматозоида. У асцидий Styela на этом месте образуется "желтый серп" - здесь скапливается желтый пигмент, который до этого был распределен равномерно в поверхностном слое цитоплазмы (рис. 139, А). В обоих случаях плоскость, проведенная через точку вхождения сперматозоида и середину "серпа", становится плоскостью первого деления зиготы и плоскостью симметрии.

В яйцеклетках асцидий удается обнаружить и другие области, различающиеся по составу и цвету включений. Наблюдения показали, что эти области цитоплазмы попадают в строго определенные клетки зародыша, из которых формируются строго определенные ткани (рис. 139, Б).

Механизмы движения цитоплазмы в деталях не изучены. Очевидно, что главную роль в этих перемещениях играет цитоскелет. В частности, важная роль может принадлежать центриоли сперматозоида и отходящим от нее микротрубочкам. С помощью вещества колхицина, нарушающего сборку микротрубочек, ооплазматическую сегрегацию удается подавить.

Можно предположить, что в разных участках цитоплазмы яйцеклетки содержатся различные вещества (их назвали локальными детерминантами, т.е. "определителями"), которые определяют судьбу клеток. (Еще один пример локальных детерминант - это вещества полярных гранул, наличие которых необходимо и достаточно для развития первичных половых клеток). Один из экспериментов, которые ставились для проверки этой гипотезы, заключался в центрифугировании яиц асцидий. При быстром вращении в центрифуге разные зоны цитоплазмы меняют свое расположение и частично смешиваются. У асцидий это приводит к тому, что образуются "хаотические" зародыши. У них имеются, как и в норме, мышечные, нервные, покровные и другие клетки. Однако клетки эти беспорядочно расположены и не образуют органов. В других опытах центрифугирование не приводило к нарушению развития. Возможно, это связано с тем, что локальные детерминанты прочно связаны с элементами цитоскелета, которые не удается сместить центрифугированием. Можно сделать вывод, что у таких животных, как асцидий, уже в яйце "намечаются" будущие стороны тела и расположение основных органов зародыша. Эта разметка представляет собой неравномерное распределение локальных детерминант. Попадание детерминант в клетку определяет ее дальнейшую судьбу.

Химическая природа локальных детерминант во многих случаях не изучена, так как выделить их в чистом виде не удается. Однако механизмы их действия интенсивно изучаются современными методами.