Лекция 3. Плоские черви

Далее мы рассмотрим несколько групп червеобразных организмов. Червя можно определить как билатера­льно симметричное, безногое животное с мягким телом, длина которого в 2-3 раза превышает ширину. Исходя из этого, примерно треть типов животных включают толь­ко червей, а еще в нескольких группах известны отдельные червеобразные виды. Хотя свидетельства присутствия червей, такие, как норы, труб­ки, следы ползания в осадочных породах, в том числе и докембрийских, многочислен­ны, остатки самих этих мягкотелых животных сохраняются редко. Известно, что приапулиды и сегментированные черви были оби­льны в кембрии (геологический период, с которого началась палеозойская эра, как и весь фанерозойский эон – 541±1 млн. лет назад, продолжался 56 млн. лет). Однако отнесение другого ископаемого материала к конкретным ныне живущим типам вызывает разногласия. Возможно, несколько других современных типов червей также имеют кембрийский или докембрийский возраст. Ископаемые остат­ки в целом малопригодны для установления родственных связей между ними и во взглядах на филогению этих животных мно­го расхождений.

Плоские черви – Plathelminthes. Из более чем 13000 ныне живущих видов Plathelminthes (в англоязычной литературе принято написание Platyhelminthes) свободноживущие формы составляют всего около четверти; это ресничные черви, или «Turbellaria». Свободноживущие турбеллярии широко распространены как в экологическом, так и географическом отношении. Наземные триклады (планарии) были обнаружены в каменистых осыпях Гималаев вплоть до высоты 4000 м, однако особенно широко эти формы представлены в тропиках. До настоящего времени видовой состав турбеллярий в некоторых биотопах абсолютно не исследован. Например, фауна почвенных микротурбеллярий крайне слабо изучена даже в Европе. Планарии встречаются повсеместно под камнями в реках и озёрах. Некоторые из них могут служить индикаторами высокого (например, Crenobia alpini)или низкого (например, Dendrocoelum lacteum) качества воды. Особенно разнообразны микротурбеллярии, обитающие как в морских бентосных сообществах, так и в пресной воде на водорослях и высших растениях. В морском бентосе на побережье острова Зильт в Северном море, описано примерно 250 видов. Некоторые из них могут достигать плотности до 1000 особей в 10 см³ песка. Представители таких родов, как Alaurina или Haplodiscus, обитают также и в пелагиали и часто попадаются в пробах планктона. Свободноживущих Plathelminthes уже более ста лет рассматривают как самых примитивных представителей Bilateria, и поэтому данная группа занимает центральное место в гипотезах о происхождении последних.

Однако Плоские черви известны, прежде всего, большим числом паразитических представителей. Исключительно экто- и эндопаразитические виды включает обширная группа Neodermata (Trematoda, Cestoda, Monogenea и др.). В частности, человек и домашние животные являются окончательными или промежуточными хозяевами трематод (к примеру, печёночной двуустки Fasciola hepatica или шистосомы Schistosoma mansoni) и ленточных червей (цестод, например эхинококка, альвеококка, свиного цепня). Окончательными хозяевами плоских червей являются, преимущественно, позвоночные животные, а промежуточными – в большинстве случаев беспозвоночные, особенно моллюски и членистоногие. Помимо неодермат известно ещё более 100 паразитических или комменсальных видов, принадлежащих к 35 различным семействам плоских червей. Паразитические и комменсальные виды имеются также и среди турбеллярий. При этом связи турбеллярий с хозяевами варьируют от простого комменсализма до чистого эндопаразитизма и, таким образом, представляют интерес для понимания эволюции паразитизма у плоских червей.

Итак, Plathelminthes – это червеобразные организмы, не разделённые на сегменты (амерные) и в большинстве случаев лишённые полости тела. Размеры их составляют от 1 мм (например, почвенные или интерстициальные микротурбеллярии) до 0,5 м (например, пресноводные планарии из озера Байкал или наземная триклада Bipalium kewense, которая была известна в Китае уже в IX веке под названием «Doko»). Паразитические формы, например, печёночная двуустка Fasciola hepatica, имеют несколько сантиметров в длину. Самый крупный представитель плоских червей – широкий лентец Diphyllobothrium latum – достигает длины 25 м.

Крупные формы имеют сильно уплощённое тело (отсюда название таксона). Благодаря этому расстояние от любой точки тела до поверхности составляет, самое большее, несколько миллиметров, что позволяет тканям животного получать кислород путём диффузии. Напротив, мелкие свободноживущие формы часто имеют округлое в поперечном сечении тело (50-500 мкм в диаметре).

Органы дыхания и органы кровообращения отсутствуют. Только у некоторых сосальщиков между кишкой и протонефридиальными канальцами развивается система каналов с собственной эндотелиальной выстилкой (так называемые «лимфатические сосуды»), которая, возможно, служит для распределения питательных веществ.

Личиночные стадии имеются лишь у отдельных групп свободноживущих Plathelminthes. Напротив, паразитические формы всегда имеют личинку (например, мирацидий, церкария, онкосфера). Прямое развитие, таким образом, считается для плоских червей первичным.

В пределах Plathelminthes в настоящее время различают три монофилетические группы. Почти исключительно морские Acoelomorpha и, преимущественно, пресноводные Catenulida включают мелкие формы, весьма примитивные по многим признакам. Группа Rhabditophora составляет основную массу Plathelminthes, в том числе и их паразитических представителей. Паразитические Neodermata составляют единую группу в пределах Rhabditophora. Таким образом, старый таксон «Turbellaria», в который исходно входили свободноживущие плоские черви, является парафилетическим.

Эпидермис Plathelminthes исходно мультицилиарный, однослойный или (реже) многорядный и всегда богат железами. Тела железистых клеток обычно погружены под базальную пластинку, а их секрет выводится наружу через тонкие шейки. Под эпидермисом расположены мышцы кожно-мускульного мешка. Это внешние кольцевые и внутренние продольные мышцы, между которыми часто имеются ещё диагональные мышечные волокна, расположенные крест-накрест. Мышечные волокна исходно одноядерные и относятся к гладкому типу. Мышцы погружены в базальный матрикс или тесно с ним связаны. У паразитических форм интегумент вместе с подлежащей паренхимной мускулатурой может формировать присоски.

Локомоция микротурбеллярий и некоторых личиночных стадий паразитических плоских червей осуществляется исключительно с помощью мультицилиарного эпидермиса. Эти животные свободно плавают в воде, что в большинстве случаев сопровождается вращением тела, или скользят по выделяемой на субстрат слизистой дорожке. Слизь производится многочисленными одноклеточными железами. Кроме того, в эпидермальных клетках имеются мелкие пузырьки («ультрарабдиты»), расположенные между апикальным цитоскелетом и клеточной мембраной и выделяющие наружу слизеподобный секрет. Скорость движения, вероятно, зависит как от густоты расположения ресничек (их примерно две-шесть, чаще четыре на 1 мкм²), так и от их длины (5-10 мкм). Мускулатура обеспечивает сокращение и вытягивание тела, причём направление ресничного скольжения меняется благодаря изменению его формы. Кроме того, важнейшим структурным элементом является внеклеточный матрикс, и, прежде всего, базальная пластинка эпидермиса. Последняя содержит, подобно настоящей кутикуле, коллагеноподобные волокна, направленные продольно или по спирали под углом к продольной оси тела и выполняющие механическую опорную функцию. У многих плоских червей, и, прежде всего, макротурбеллярий, ресничное скольжение дополняют волнообразные сокращения мышц, особенно заметные по краям тела. Паразитические формы часто передвигаются только при помощи мышц. Личинки трематод (церкарии) плавают благодаря работе мускулистого хвоста; данный способ локомоции не встречается у других представителей Plathelminthes.

Увеличение числа эпидермальных клеток (включая и железистые) происходит, как и во всех других тканях, за счёт недифференцированных, так называемых стволовых клеток (необластов). Необласты почти всегда располагаются в паренхиме и оттуда мигрируют в эпидермис. Данные клетки хорошо известны во всех группах плоских червей, кроме Acoelomorpha. Необласты являются также основным источником формирования новых покровов (неодермиса) после сбрасывания личиночного эпидермиса в развитии паразитических Plathelminthes, которые по этой причине обозначаются как Neodermata.

Нервная система плоских червей (за исключением некоторых Acoelomorpha) состоит из головного мозга, погружённого под кожно-мускульный мешок, от которого отходит некоторое число одетых оболочкой продольных стволов. Последние часто связаны поперечными комиссурами, образуя характерную прямоугольную решетку – ортогон. Помимо ортогона может присутствовать эпидермальный и субэпидермальный нервный плексус – сетчатое или войлокообразное переплетение отростков нейронов. Эти нейроны образуют периферическую нервную систему, которая связана волокнами с головным мозгом и продольными стволами ортогона (центральной нервной системой).

Большинство Plathelminthes, включая, как ни удивительно, и паразитические формы, имеют богато развитые органы чувств и ресничные рецепторы самой разнообразной ультраструктуры. Широко распространено несколько типов глаз, устроенных по схеме «пигментных бокалов», и статоцисты (органы равновесия).

Пищеварительная система в некоторых паразитических группах полностью редуцирована (например, Cestoda); в этих случаях питательные вещества поглощает специализированная поверхность тела. Особым способом получения питательных веществ отличаются виды, имеющие одноклеточных фотосинтезирующих симбионтов (некоторые планарии). В обычном же случае пища попадает в кишку через мускулистую и богатую железами эктодермальную глотку. Анальное отверстие почти всегда отсутствует. Характер разветвления кишки и различные морфологические типы глотки имеют важное систематическое значение. Имеется как внеклеточное, так и внутриклеточное пищеварение, в связи с чем в стенках кишки присутствуют и фагоцитирующие клетки, и экзокринные железы. Кишка, подобно гастроваскулярной системе кишечнополостных, служит также для распределения питательных веществ. Особым строением пищеварительного аппарата обладают бескишечные турбеллярии (мы рассмотрим это позже).

Большинство свободноживущих форм – хищники. Многие микротурбеллярии и некоторые поликлады питаются водорослями (прежде всего диатомовыми). Некоторые виды, имеющие симбионтов из числа зелёных водорослей, диатомей или динофлагеллят, во взрослом состоянии не питаются. Однако для большинства форм с автотрофными симбионтами, вероятно, характерен смешанный тип питания. Широко распространена способность переживать длительные периоды без пищи, что сопровождается уменьшением размеров тела (явление «обратного роста»).

Почти все Plathelminthes – ацеломические (бесполостные) формы. Это означает, что пространство между базальными пластинками эпидермиса и гастродермиса заполнено паренхимой, в которой лежат органы выделения и осморегуляции, а также половая система. У некоторых Catenulida может присутствовать более или менее обширный псевдоцель (первичная полость тела). Соединительная ткань состоит в большинстве случаев из межклеточного матрикса и клеток различных типов (необласты, мышечные клетки, клетки паренхимы). В пространстве между эпидермисом и стенкой кишки могут также лежать погружённые тела клеток эпидермиса. Цитоплазма всех этих клеток, за исключением регенеративных необластов, играет роль внутриклеточного гидростатического скелета. Вместе с кишкой и межклеточным матриксом (в частности, базальной пластинкой эпидермиса) клетки действуют как антагонисты мускулатуры (кожно-мускульного мешка и паренхимных мышц), что обеспечивает поддержание и изменение формы тела.

Органы осморегуляции и выделения представлены протонефридиями и паранефроцитами. Они отсутствуют только у Acoelomorpha. Циртоциты и канальные клетки протонефридиев построены разнообразно. Паранефроциты известны в немногих таксонах. Они представляют собой сильно вакуолизированные клетки, которые обычно располагаются вблизи канальных клеток.

Большинство Plathelminthes – протерандрические гермафродиты (животное развивает сначала мужские органы и функционирует как самец, а потом женские и функционирует, как самка; этому противополагается обратное явление или протерогинический гермафродитизм). Половая система обнаруживает удивительное разнообразие в анатомическом и гистологическом отношении. Она может быть крайне сложно устроена как у паразитических, так и у свободноживущих форм. Оплодотворение во всех случаях внутреннее. Всегда имеется пенис, служащий для переноса сперматозоидов (редко сперматофоров). В простейшем случае он представляет собой эпидермальную пору, окружённую специальной мышцей. Половые отверстия либо раздельные, либо впадают в общий карман (атриум). Половые клетки лежат либо свободно в паренхиме или на базальной пластинке кишки, либо в мешковидных гонадах. Гонады часто подразделяются на доли, т.е. имеют фолликулярное строение; последнее особенно характерно для крупных форм и паразитов.

Можно выделить два уровня организации половой системы. (1) В примитивном варианте (Acoelomorpha и Catenulida) гонады представляют собой скопления половых клеток в базальной области гастродермиса или в паренхиме. Яйцеклетки богаты желтком (эндолецитальные); оплодотворённые яйца выводятся через разрыв стенки тела или ротовое отверстие. Специальные выводящие пути женской половой системы отсутствуют. Часто (у Acoelomorpha) имеется бурсальный орган, служащий для приёма чужой спермы и доставки её к яичнику. Семяпровод между семенником и пенисом в большинстве случаев отсутствует (Acoelomorpha), сперматозоиды самостоятельно достигают копулятивного органа, двигаясь через паренхиму.

(2) В продвинутом варианте (почти все Rhabditophora), мужские и женские гонады имеют мешкообразную форму и снабжены собственной клеточной оболочкой (стенкой гонады), которая формирует также половые каналы – яйцевод и семяпровод. Эти каналы связаны с эктодермальными элементами женской (общий яйцевод, влагалище, матка) и мужской (пенис и придаточные железы) половых систем. Женские выводные протоки в некоторых случаях вторично отсутствуют. Может возникать связь половой системы с кишкой (для выведения лишней спермы) или неодермисом (лауреров канал).

У примитивных форм запасы желтка образуются в самих ооцитах. Однако у большинства свободноживущих и у всех паразитических плоских червей желток накапливается в специальных желточных клетках (вителлоцитах). Вителлоциты и собственно ооциты (которых в данном случае часто называют гермоцитами) производятся в обособленных частях женской гонады, соответственно в желточнике (вителлярии) и яичнике (гермарии). Оболочка зрелого сложного яйца заключает в себе, помимо ооцита, также некоторое число желточных клеток, которые служат запасом пищи для развивающегося эмбриона. Такие яйца называются экзолецитальными. Желточник и яичник в большинстве случаев пространственно разделены и имеют собственные выводные каналы. Однако у микротурбеллярий (например, многие Prolecithophora, Lecithoepitheliata, некоторые Rhabdocoela) имеется оовителлярий, т.е. гонада подразделяется на две части. В этом случае яйцевод служит для выведения и яйцеклеток, и вителлоцитов. Формы с подобным строением женской половой системы вообще-то редко встречаются среди животных. Среди Plathelminthes виды с желточниками обозначаются как Neoophora (все Rhabdithophora, кроме Macrostomorpha и Polycladida) и противопоставляются плезиоморфным «Archoophora» (Acoelomorpha, Catenulida, Macrostomida, Polycladida), у которых разделения на ооциты и вителлоциты нет.

В составе желтка имеется скорлуповый секрет, который вместе с выделениями скорлуповых желёз образует оболочку яйца, и питательные вещества – собственно желток. Помимо скорлуповых желёз, в дистальной (эктодермальной) части женских половых путей часто открываются особые клеевые железы, секрет которых также включается в оболочку яйца.

У паразитов желточные каналы, яйцевод, семяприёмник и скорлуповые железы (тельца Мелиса) впадают в так называемую камеру оплодотворения (оотип). Здесь яйцеклетка вместе со сперматозоидами и вителлоцитами окружается общей яйцевой оболочкой, в результате чего образуется сложное яйцо. Оотип открывается в матку. Внутреннее оплодотворение часто происходит внутри яичника или при выходе зрелых яйцеклеток из яйцевода.

Для плоских червей очень характерны разнообразные бурсальные органы. Они могут выполнять функции приема и хранения чужой спермы, переваривания лишней спермы или приема копулятивного органа партнера. Часто один и тот же бурсальный орган совмещает несколько функций. У трематод имеется эктодермальный проток (лауреров канал), связанный с яйцеводом и открывающийся на спинной поверхности тела. Ранее считалось, что данный канал функционирует как влагалище, однако новыми исследованиями это не подтверждается.

Плоские черви – прежде всего Acoelomorpha, Catenulida, Macrostomida, Tricladida, а также различные поколения паразитических Neodermata, такие как спороцисты и редии – обнаруживают крайне высокие способности к регенерации и бесполому размножению. У свободноживущих Plathelminthes часто встречается либо простое поперечное деление (архитомия), либо паратомия (поперечное деление после дифференцировки новых систем органов). В последнем случае часто образуются цепочки, которые могут насчитывать до нескольких сотен дочерних особей и достигать 15 см в длину. Некоторые свободноживущие формы (бескишечная турбеллярия Convolutriloba retrogemта)размножаются почкованием от задней области тела. Своеобразный процесс почкования характерен для некоторых цестод. Развитие нескольких дочерних поколений (вероятно, из необластов) внутри тела особи материнского поколения, известное для Digenеа, также можно рассматривать как особый случай бесполого размножения.

У гермафродитных плоских червей копуляция часто ведёт к взаимному оплодотворению, но иногда встречается и одностороннее оплодотворение. Самооплодотворение и партеногенез могут чередоваться с половым и бесполым способами размножения; на этой основе возникают сложные жизненные циклы, особенно характерные для паразитических групп.

В развитии Acoelomorpha, Catenulida и архоофорных Rhabditophora (Macrostomorpha, Polycladida) имеет место спиральное дробление (большей частью квартетное, а у Acoela – дуэтное). В случае дуэтного дробления отсутствует второе меридиональное деление. У большинства Neoophora характер дробления сильно видоизменён, поэтому сходство со спиральным дроблением можно проследить только у некоторых примитивных форм с экзолецитальными яйцами. Свободноживущие формы, за немногими исключениями, имеют прямое развитие без каких-либо личиночных стадий. Мюллеровская и геттевская личинки, свойственные Polycladida, а также лютеровскую личинку у одного рода Catenulida рассматривают как вторичные адаптации (т.е. подобных личинок не было у предков Plathelminthes). Представители Neodermata всегда имеют личиночные стадии (мирацидий, церкария, онкомирацидий, ликофора, онкосфера и т.д.). В развитии трематод за мирацидием может следовать целый ряд поколений (спороциста, редия, церкария), которые формируются из необластов и, вероятно, также из партеногенетических половых клеток. Это приводит к значительному увеличению числа потомков, приходящихся на одну зиготу. Жизненный цикл цестод иногда включает бесполое размножение путём почкования.

На основе эмбриологических данных можно с достаточной уверенностью утверждать, что Plathelminthes являются примитивной группой в пределах Spiralia. Соответственно этому, ацеломатное/псевдоцеломатное строение взрослых Bilateria принято считать плезиоморфным состоянием. Есть, однако, и другая точка зрения, а именно, что современные Plathelminthes произошли путём прогенеза (неотении) от ацеломатных/псевдоцеломатных личиночных и ювенильных стадий предков Bilateria, обладавших двухфазным жизненным циклом.

Контрольные вопросы

1. Какие экологические ниши могут занимать червеобразные животные?

2. Почему Trematoda, Cestoda, Monogenea называются «Neodermata»?

3. Почему Плоские черви такие плоские?

4. Как осуществляется локомоция Plathelminthes?

5. Опишите этапы эволюции нервной системы плоских червей.

6. Строение пищеварительной системы у разных групп Plathelminthes.

7. Какие функции выполняет паренхима у Plathelminthes?

8. Как осуществляется осморегуляция и выведение продуктов обмена у Plathelminthes?

9. В чем биологический смысл протерандрического гермафродитизма?

10. Как изменяется половая система у плоских червей от более примитивного до более продвинутого состояния? Составьте таблицу для более наглядного размещения материала.