Пищеварение в ротовой полости и функция глотания

/Z.4.Z. Ротовая полость

Ротовая полость является начальным отделом пищеварительного тракта, где осуществляется анализ вкусовых свойств веществ и разделение их на пищевые и отвергаемые, защита пищеварительного тракта от попадания некачественных пищевых веществ и экзогенной микрофлоры, измельче­ние, смачивание слюной пищи, начальный гидролиз углеводов и формиро­вание пищевого комка. Кроме того происходит раздражение механо-, хе- мо-, терморецепторов, вызывающее рефлекторное возбуждение деятельно­сти слюнных желез, желез желудка, поджелудочной железы, печени, желез двенадцатиперстной кишки.

Защита организма от патогенной микрофлоры, попадающей в ротовую полость, осуществляется благодаря наличию в слюне бактерицидного ве­щества лизоцима (муромидазы), антивирусному действию нуклеазы слю­ны, способности иммуноглобулина А слюны связывать экзотоксины, а также в результате фагоцитоза лейкоцитов, содержащихся в слюне.

Пища находится в ротовой полости 16—18 с, и за это время слюна сма­чивает сухие вещества пищи, растворяет растворимые и обволакивает твер­дые ее частички, нейтрализует раздражающие жидкости или уменьшает их концентрацию, облегчает удаление несъедобных (отвергаемых) веществ, смывая их со слизистой оболочки ротовой полости.

11.4.2. Слюноотделение

У человека имеется три пары больших слюнных желез {околоушные, подъя­зычные, подчелюстные) и большое количество мелких желез, локализован­ных в слизистой оболочке рта. Слюнные железы состоят из слизистых и серозных клеток. Первые выделяют мукоидный секрет густой консистен­ции, вторые — жидкий, серозный или белковый. Околоушные слюнные железы содержат только серозные клетки. Такие же клетки находятся и на боковых поверхностях языка. Подчелюстные и подъязычные содержат как серозные, так и слизистые клетки. Подобные железы расположены и в слизистой оболочке губ, щек, на кончике языка. Подъязычные и мелкие железы слизистой оболочки выделяют секрет постоянно, а околоушные и подчелюстные — при их стимуляции.

Ежедневно у человека продуцируется от 0,5 до 2,0 л слюны. Ее pH ко­леблется от 5,25 до 8,0, а скорость секреции слюны у человека при «спо­койном» состоянии слюнных желез составляет 0,24 мл/мин. Однако ско­рость секреции может колебаться даже в состоянии покоя от 0,01 до 18,0 мл/мин, что обусловлено раздражением рецепторов слизистой обо­лочки ротовой полости и возбуждением слюноотделительного центра под влиянием условных раздражителей. Слюноотделение при жевании пищи возрастает до 200 мл/мин.

Количество и состав секрета слюнных желез меняется в зависимости от характера раздражителя. Слюна человека представляет собой вязкую, опа­лесцирующую, слегка мутную (благодаря присутствию клеточных элемен­тов) жидкость с удельным весом 1,001—1,017 и вязкостью 1,10—1,33.

Секрет смешанных всех слюнных желез человека содержит 99,4—99,5 % воды и 0,5—0,6 % плотного остатка, который состоит из неорганических и органических веществ (табл. 11.2). Неорганические компоненты в слюне представлены ионами калия, натрия, кальция, магния, железа, меди, хло-

Таблица 11.2. Состав смешанного секрета всех слюнных желез человека

ра, фтора, йода, роданистых соединений, фосфата, сульфата, бикарбоната и составляют примерно 7₃ часть плотного остатка, а ²/₃ приходится на ор­ганические вещества. Минеральные вещества слюны поддерживают опти­мальные условия среды, в которой осуществляется гидролиз пищевых ве­ществ ферментами слюны (осмотическое давление, близкое к нормально­му, необходимый уровень pH). Значительная часть минеральных компо­нентов слюны всасывается в кровь слизистой оболочки желудка и кишеч­ника (см. раздел 11.2.3). Это говорит об участии слюнных желез в поддер­жании постоянства внутренней среды организма.

Органические вещества плотного остатка — это белки (альбумины, гло­булины, свободные аминокислоты), азотсодержащие соединения небелко­вой природы (мочевина, аммиак, креатин), лизоцим и ферменты (альфа- амилаза и мальтаза). Альфа-амилаза является гидролитическим ферментом и расщепляет 1,4-глюкозидные связи в молекулах крахмала и гликогена с образованием декстринов, а затем мальтозы и сахарозы. Мальтаза (глюко­зидаза) расщепляет мальтозу и сахарозу до моносахаридов. Вязкость и ослизняющие свойства слюны обусловлены наличием в ней мукополиса­харидов (муцина). Слизь слюны склеивает частички пищи в пищевой ко­мок; обволакивает слизистую оболочку ротовой полости и пищевода, она защищает ее от микротравм и проникновения патогенных микробов. Дру­гие органические компоненты слюны, например холестерин, мочевая ки­слота, мочевина, являются экскретами, подлежащими удалению из орга­низма.

Слюна образуется как в ацинусах, так и в протоках слюнных желез. В цитоплазме железистых клеток содержатся секреторные гранулы, распо­лагающиеся преимущественно в околоядерной и апикальной частях кле­ток, вблизи аппарата Гольджи. В ходе секреции размер, количество и рас­положение гранул изменяются. По мере созревания секреторных гранул они смещаются от аппарата Гольджи к вершине клетки. В гранулах осуще­ствляется синтез органических веществ, которые двигаются с водой через клетку по эндоплазматической сети. В ходе секреции слюны количество коллоидного материала, находящегося в виде секреторных гранул, посте­пенно уменьшается по мере его расходования и возобновляется в период покоя в процессе его синтеза.

В ацинусах слюнных желез осуществляется первый этап образования слюны. В первичном секрете содержится альфа-амилаза и муцин, которые синтезируются гландулоцитами. Содержание ионов в первичном секрете незначительно отличается от их концентрации во внеклеточных жидко­стях, что говорит о переходе этих компонентов секрета из плазмы крови. В слюнных протоках состав слюны существенно изменяется по сравнению с первичным секретом: ионы натрия активно реабсорбируются, а ионы ка­лия активно секретируются, но с меньшей скоростью, чем всасываются ионы натрия. В результате концентрация натрия в слюне снижается, тогда как концентрация ионов калия возрастает. Существенное преобладание реабсорбции ионов натрия над секрецией ионов калия увеличивает элек- тронегативность мембран клеток слюнных протоков (до 70 мВ), что вызы­вает пассивную реабсорбцию ионов хлора. Одновременно усиливается сек­реция ионов бикарбоната эпителием протоков, что обеспечивает ощелачи­вание слюны.

Отделение слюны является сложным рефлекторным актом, вызванным раздражением рецепторов ротовой полости пищей или другими вещества­ми {безусловно-рефлекторными раздражителями), а также раздражением зрительных и обонятельных рецепторов внешним видом и запахом пищи, видом обстановки, в которой происходит прием пищи (условно-рефлектор­ными раздражителями).

Возбуждение, возникающее при раздражении механо-, хемо- и терморе­цепторов ротовой полости, достигает центра слюноотделения в продолго­ватом мозге по афферентным волокнам V, VII, IX, X пар черепно-мозго­вых нервов. Эфферентные влияния к слюнным железам поступают по па­расимпатическим и симпатическим нервным волокнам. Преганлионарные парасимпатические волокна к подъязычным и подчелюстным слюнным железам находятся в составе барабанной струны (ветвь VII пары) к подъя­зычному и подчелюстному ганглиям, расположенным в теле соответствую­щих желез, а постганглионарные — от указанных ганглиев к секреторным клеткам и сосудам желез. К околоушным железам преганглионарные пара­симпатические волокна идут от нижнего слюноотделительного ядра про­долговатого мозга в составе IX пары черепно-мозговых нервов к ушному узлу, от которого постганглионарные волокна направляются к секретор­ным клеткам и сосудам.

Прегангионарные симпатические волокна, иннервирующие слюнные железы, являются аксонами нейронов боковых рогов II—-VI грудных сег­ментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шейном ганглии. От­сюда постганглионарные симпатические волокна направляются к слюн­ным железам. Электрическое раздражение парасимпатических нервов в экспериментах на животных вызывает обильную секрецию жидкой слюны, содержащей небольшие количества органических веществ, а в гландулоци- тах уменьшается количество секреторных гранул. При стимуляции симпа­тических нервов из слюнных протоков выделяется небольшое количество густой и вязкой слюны с высоким содержанием ферментов и муцина, а в гландулоцитах увеличивается количество секреторных гранул. В связи с этим парасимпатические нервы называют секреторными, а симпатиче­ские — трофическими. При раздражении рецепторов слизистой оболочки рта пищевыми веществами у животных и человека парасимпатические влияния на слюнные железы преобладают над симпатическими, что вызы­вает обильную секрецию жидкой слюны.

Во время приема пищи раздражаются тактильные, температурные и вкусовые рецепторы слизистой оболочки полости рта. Афферентные им­пульсы от них по чувствительным волокнам тройничного, языкоглоточно­го, лицевого и блуждающего нервов достигают слюноотделительного цен­тра продолговатого мозга. При возбуждении верхнего слюноотделительно­го ядра центра эфферентные импульсы по преганглионарным парасимпа­тическим волокнам барабанной струны достигают подъязычного и нижне­челюстного ганглиев, где они переключаются на постганглионарные, пара­симпатические волокна подъязычного нерва, иннервирующего подъязыч-

ные и подчелюстные слюнные железы. При возбуждении нижнего слюно­отделительного ядра центра эфферентные импульсы по преганглионарным парасимпатическим волокнам языкоглоточного нерва достигают ушного ганглия, где они переключаются на постганглионарные волокна ушнови­сочного нерва, иннервирующего околоушные слюнные железы.

Под влиянием эфферентных импульсов в окончаниях парасимпатиче­ских постганглионарных волокон выделяется ацетилхолин, возбуждающий гландулоциты и расширяющий кровеносные сосуды железы. Поэтому сек­реторный эффект сопровождается повышением уровня кровоснабжения железы.

Поступающие в продолговатый мозг афферентные импульсы возбужда­ют также чувствительные нейроны одиночного пучка, по аксонам которых сенсорные импульсы достигают ядер таламуса, где они переключаются на таламокортикальное пути и достигают коркового представительства вкусо­вой сенсорной системы (в области роландовой борозды). В коре больших полушарий сенсорная информация переключается на эфферентные корко­вые нейроны, аксоны которых передают эфферентные импульсы на пара­симпатические и симпатические ядра гипоталамуса. Нисходящие влияния от парасимпатических ядер активируют бульбарный слюноотделительный центр, а от симпатических ядер — активируют преганглионарные симпати­ческие нейроны II—V грудных сегментов спинного мозга, где возбуждение переключается на постганглионарные волокна, в окончаниях которых вы­деляется норадреналин.

Центры слюноотделения рефлекторно могут не только возбуждаться, но и тормозиться. Например, при болевом раздражении, во время отрицатель­ных эмоций и при умственном напряжении слюноотделение резко ослаб­ляется или прекращается («пересыхает во рту»).

Фармакологические вещества, относящиеся к группе холиномиметиков (например, пилокарпин, прозерин), усиливают слюноотделение, так как способствуют выделению ацетилхолина, а холинолитики — блокируют (на­пример, атропин). Обильное отделение слюны наблюдается при асфиксии вследствие раздражения слюноотделительного центра угольной кислотой.

11.4.3. Жевание

Жевание — физиологический акт, заключающийся в измельчении с помо­щью зубов пищевых веществ и формировании пищевого комка. Жевание обеспечивает качество механической обработки пищи и определяет время ее пребывания в полости рта, оказывает рефлекторное возбуждающее влияние на секреторную и моторную деятельность желудка и кишечника. В жевании участвуют верхняя и нижняя челюсти, жевательная и мимиче­ская мускулатура лица, язык, мягкое небо. Механическая обработка пищи между верхними и нижними рядами зубов осуществляется благодаря пере­мещению нижней челюсти относительно верхней. У взрослого человека в ряду справа и слева имеются зубы разного функционального назначения — два резца и один клык (откусывающие пищу), два малых и три больших коренных, которые раздавливают и растирают пищу, — всего 32 зуба. Про­цесс жевания имеет четыре фазы — введения пищи в рот, ориентировоч­ную, основную и формирования пищевого комка (рис. 11.10).

Регуляция жевания осуществляется рефлекторно. Возбуждение от рецеп­торов слизистой оболочки рта (механо-, хемо- и терморецепторов) переда­ется по афферентным волокнам II, III ветви тройничного, языкоглоточно­го, верхнего гортанного нерва и барабанной струны в центр жевания, ко-

^{1 1 11} А/1 ^{111 1} _л ^{6                                                                             IV}                               | Л ^{V 1}

а в                      оо<|

"Им» ко, И 'J           L I J.I- ч— П11«                                                                                       I I» Г"* I <»—«                                                                           »Я|<