I — перистальтические сокращения первого типа, II — волны второго типа, III — волны третьего типа: на фоне длительного сокращения (в течение 5 мин), повышающего исходное давление содержимого желудка до 10 мм рт. ст., возникают волны II типа с большей амплитудой.
5 мм рт. ст., продолжительностью около 20 с, частотой 3 в 1 мин (I тип), фазные волны той же продолжительности и частоты, но большей амплитуды (10—50 мм рт. ст. — II тип). На фоне волн I и II типов происходит возрастание исходного тонуса мускулатуры, что повышает давление на 5— 10 мм рт. ст. в течение 5—6 мин (III тип).
11.5.3.1.Регуляция сократительной деятельности желудка
Регулирующие влияния на мускулатуру желудка передаются из вегетативных центров по блуждающему и чревному нервам. Возбуждение холинергических волокон блуждающего нерва за счет выделения в его окончаниях ацетилхолина усиливает моторику желудка, что выражается в увеличении силы и частоты перистальтических волн, а также скорости их распространения. Если через парасимпатические волокна блуждающего нерва возбуждаются тормозные нейроны интрамуральных ганглиев, то наблюдается эффект релаксации мышц желудка и расслабления пилорического сфинктера. Это является следствием выделения в окончаниях аксонов этих нейронов тормозных медиаторов (ВИП и АТФ).
При возбуждении симпатических (адренергических) волокон чревного нерва наступает торможение мускулатуры желудка (уменьшение силы и частоты сокращений, уменьшение скорости их распространения), но активация а- и p-адренорецепторов постсинаптических мембран миоцитов пилорического сфинктера вызывает повышение его тонуса.
Координация парасимпатических и симпатических влияний осуществляется благодаря взаимодействию надсегментарных вегетативных центров гипоталамуса и корковых представительств пищевого центра. При элекро- стимуляции ядер передних и средних отделов гипоталамуса через вживленное электроды (в опытах на животных), как правило, возникает эффект стимуляции моторики желудка, а при раздражении задних — торможение его двигательной активности.
11.5.3.2.Эвакуация содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку
Желудочное содержимое переходит в двенадцатиперстную кишку порциями. Этот процесс осуществляется благодаря согласованной деятельности мускулатуры антрального отдела желудка, пилорического сфинктера и двенадцатиперстной кишки. Скорость эвакуации содержимого желудка зависит от ряда условий.
1.Чем больше давление в желудке превышает давление в двенадцатиперстной кишке и чем ниже тонус мышечных волокон пилорического сфинктера, тем больше скорость эвакуации. Градиент давлений достигает 20—30 см водн. ст.
2.Жидкая часть желудочного содержимого начинает поступать в кишку вскоре после приема пищи. Скорость перехода кашицеобразного химуса из желудка постепенно замедляется. Твердые компоненты пищи задерживаются в желудке до их измельчения до частичек размером в 2—3 мм. Если человеком была принята средняя по объему порция смешанной пищи, то она задерживается в желудке на 3,5—4,5 ч.
3.С возрастанием объема принятой пищи продолжительность эвакуации возрастает. Так, удвоение объема твердой углеводной пищи удлиняет процесс эвакуации на 17 %, а белково-жировой — на 43 %.
4.При прочих равных условиях быстрее всего покидает желудок углеводная пища, дольше задерживается в желудке белковая пища и еще дольше — жирная.
5.Высокое осмотическое давление желудочного содержимого замедляет процесс его эвакуации.
Важным регулятором сократительной активности пилорического сфинктера является pH эвакуируемых порций желудочного содержимого. Раздражение кислым химусом хеморецепторов слизистой оболочки пилорического отдела рефлекторно способствует открытию сфинктера и переходу порции химуса в двенадцатиперстную кишку. Раздражение соляной кислотой хеморецепторов кишки вызывает рефлекторное торможение мускулатуры желудка (энтерогастральный рефлекс) и сокращение пилорического сфинктера. Такую же направленность имеет рефлекс с механорецепторов двенадцатиперстной кишки. По мере ощелачивания поступившей в кишку порции желудочного содержимого панкреатическим и кишечным соками, а также желчью, описанные рефлекторные реакции с хеморецепторов слизистой оболочки кишки прекращаются и создаются условия для эвакуации из пилорического отдела желудка другой порции химуса.
Рефлекторная дуга этих рефлексов замыкается как в центрах мозга, так и на периферии (в экстраорганных и интраорганных ганглиях).
Рефлекторная регуляция эвакуаторной функции подкрепляется гуморальными факторами. Так, выделяющиеся эндокринными клетками кишки под влиянием соляной кислоты секретин и холецистокинин тормозят моторику желудка и эвакуацию. Но в тоже время они ускоряют ощелачивание химуса в двенадцатиперстной кишке, стимулируя выработку панкреатического сока. Другие гастроинтестинальные гормоны (энкефалины и ГИП) тормозят моторику желудка и эвакуаторную функцию.