Лекция «Хромосомная теория наследственности, законы сцепления генов»
Эксперименты Т. Моргана. Кроссинговер
Американский генетик Томас Морган изучал закономерности наследования генов, расположенных в одной гомологичной хромосоме.
Томас Морган
В экспериментах Морган использовал плодовую мушку дрозофилу, обладающую важными для генетиков качествами: неприхотливостью, плодовитостью, небольшим количеством хромосом (четыре пары), множеством чётко выраженных альтернативных признаков.
Дрозофила и её хромосомный набор
У мухи дрозофилы гены, отвечающие за окраску тела и длину крыльев, располагаются в одной хромосоме.
Морган проводил два типа анализирующего скрещивания. При скрещивании рецессивной по обоим признакам самки (чёрной с короткими крыльями) с дигетерозиготным самцом (серым с нормальными крыльями) в потомстве появилось 50 % чёрных мух с короткими крыльями и 50 % мух с серым телом и нормальными крыльями.
Значит, гены, расположенные в одной хромосоме, наследовались совместно. Такие гены образуют группу сцепления.
|
|
Явление совместного наследования генов, расположенных в одной хромосоме, Морган назвал сцепленным наследованием.
Другие результаты получились, когда скрещивали дигибридную самку (серую с нормальными крыльями) с гомозиготным рецессивным самцом (чёрным с короткими крыльями). В этом случае потомство имело четыре фенотипа: 41,5 % — серых с короткими крыльями, 41,5 % — чёрных с нормальными крыльями, 8,5% — серых с нормальными крыльями, 8,5 % — чёрных с короткими крыльями.
Морган пришёл к выводу, что сцепление может быть неполным. Оно нарушается в результате кроссинговера — обмена участками между гомологичными хромосомами.
Кроссинговер
В профазе I мейоза происходит конъюгация гомологичных хромосом. Хромосомы сближаются, а затем начинают расходиться и образуют перекрёсты (хиазмы). В процессе конъюгации между некоторыми дочерними хроматидами возможен обмен участками (кроссинговер).
Каждая из образовавшихся хроматид попадает в отдельную гамету. В результате кроссинговера возникают кроссоверные гаметы, хромосомы которых содержат новые комбинации генов.
Организмы, которые возникают в результате слияния кроссоверных гамет, называют рекомбинантными.
Так как кроссинговер происходит не после каждой конъюгации, то и число кроссоверных гамет всегда меньше числа некроссоверных гамет.
Морган доказал, что частота кроссинговера между гомологичными хромосомами зависит от расстояния между генами в хромосоме. Чем это расстояние больше, тем чаще происходит кроссинговер и тем чаще появляются рекомбинантные организмы.
|
|
Частота рекомбинации (кроссинговера) = число рекомбинантов: общее число потомков × 100 %.
Эта величина показывает относительное расстояние между сцепленными генами в хромосоме. За единицу расстояния между генами принимают 1 морганиду (1 % кроссинговера), или процент появления рекомбинантных особей.
Типы наследования
В природе существуют два типа наследования нескольких генов: независимое и сцепленное.
Независимое наследование
Независимое наследование происходит, если гены, определяющие неаллельные признаки, расположены в разных парах хромосом. В этом случае наследование подчиняется третьему закону Менделя: происходит комбинирование генов и признаков во всех возможных сочетаниях. При анализирующем скрещивании дигетерозиготы появляются 4 варианта фенотипов в равных соотношениях.
Пример:
наследование признаков окраски и формы семян у гороха.
В результате скрещивания дигетерозиготных растений AaBb c рецессивными дигомозиготами aabb у потомства наблюдаются четыре фенотипа в одинаковых количествах.