Что это за тип такой?

 

В начале XX века палеонтологи еще могли допускать, что жизнь на Земле началась в кембрийском периоде (542–488 млн лет назад). Это было связано с тем, что первые ископаемые фауны внезапно, будто бы из ниоткуда, обнаруживались в низах кембрийских слоев. Кембрийские животные являли взору биолога уже совсем готовые морфологические типы. Если это были членистоногие, то уже с изящными суставчатыми ножками, сегментированным панцирем и фасетчатыми глазами – готовые, настоящие членистоногие. Если моллюски – то моллюски готовые, с характерными раковинками, если брахиоподы – то тоже готовые, с раковинками, с отпечатками ловчих рук и мускулатуры, с прикрепительными ножками.

И Дарвин, и его последователи понимали, что таким продвинутым созданиям должен был предшествовать долгий предварительный этап развития. Но где же он? Под кембрийскими слоями лежали слои протерозоя, в которых теоретически и должны были сохраниться остатки более древней и примитивной жизни. Но там, в протерозойских слоях, никто ничего интересного не находил. Поэтому загадка кембрийского взрыва – так называли внезапное появление разнообразных животных в нижних кембрийских слоях – долго казалась неразрешимой.

В течение XX века решение появилось. «Затерянный мир Дарвина», фауны докембрийских отложений, начали постепенно обнаруживаться. Самая известная из них получила в России название вендской, в других частях мира ее чаще называют эдиакарской. Оказалось, что в позднем докембрии уже существовали разнообразные мягкотелые многоклеточные организмы. Захоронения многоклеточных докембрийского возраста найдены в Китае, Австралии, Канаде, в Европе и в России (на Белом море). Так что кембрию пришлось довольствоваться более скромной ролью: из «начала начал» он превратился в «один из этапов».

И все же кембрийский период был революционным временем становления важнейших групп животных. Революцией было приобретение твердого скелета сразу многими группами организмов, как многоклеточными, так и одноклеточными, и поэтому они стали в изобилии сохраняться в ископаемой летописи. В кембрийское время фиксируется появление всех известных типов животного царства (членистоногие, моллюски, брахиоподы, хордовые, иглокожие и т. д.) и еще многих существ, которых не удается отнести ни к одному из них. Эти последние обладают смешанной морфологией. У них имеются признаки разных типов и классов: моллюсков и кольчатых червей, членистоногих и головохоботных червей, хордовых, полухордовых и иглокожих, ракообразных и хелицеровых. А есть и такие, строение которых вообще не дает подсказки о возможном родстве. Таких называют «проблематиками», не указывая таксономический тип.

В докембрийские времена проблематиков и животных со смешанной морфологией было еще больше, а о некоторых из них ученые даже спорят, животное это или лишайник. И дело тут не в том, что остатки редки или плохо сохранились или ученые не прилагают достаточных усилий, чтобы разобраться с ними. Нет, это объективная трудность, которую эволюция ставит перед биологами. Ведь в начальные периоды эволюции многоклеточных, до того как стабилизировались признаки основных филогенетических ветвей животного царства, существовали общие предки этих ветвей. И они, естественно, обладали смешанным набором признаков разных филогенетических линий. Из‑за этого их невозможно уверенно соотнести ни с одной из них и уложить в прокрустово ложе современной систематики. Разные исследователи по‑разному трактуют эти формы, то выделяя их в отдельные типы, то относя к известным типам в качестве «стволовых» (предковых) групп, то сближая с общими предками нескольких известных типов. Именно эти существа без определенной таксономической прописки дают наилучшее представление о переходных формах. Тех, что отмечают путь от предковых видов с широким диапазоном изменчивости к таксонам или группам видов, взявшим за основу своего плана строения только часть имевшихся возможностей.

Природа, сначала будто бы посмеявшись над морфологами и таксономистами и заставив их страдать от неопределенности, сама предложила подсказку. Подсказка предстала в виде серии лагерштеттов – местонахождений ископаемых с уникальной сохранностью. В лагерштеттах ископаемые сохраняют мельчайшие детали строения, и не только твердых частей, но и мягких. Это отпечатки покровов, мускулатуры, пищеварительных органов, кровеносной и выделительной систем – всего того, что так ценно для анатома и позволяет реконструировать вымерший организм, определить его место в системе животного мира. Лагерштетты, как это ни удивительно, особенно характерны как раз для кембрийских и ордовикских слоев, когда происходило становление современных типов и классов и когда жили все эти удивительные промежуточные формы. Большинство установленных ранних переходных форм известны именно из лагерштеттов.

 

–––––

Халкиерия

Халкиерия (Halkieria) – животное 5–6 см длиной, встречающееся в отложениях раннего и среднего кембрия (500–540 млн лет назад), сочетает признаки целых трех типов – кольчатых червей, моллюсков и брахиопод. Неудивительно, что халкиерию относили попеременно к разным таксономическим типам. История ее открытия и реконструирования весьма поучительна.

 

 

Halkieria – загадочное животное, встречающееся в отложениях раннего и среднего кембрия (500–540 млн лет назад) – сочетает признаки кольчатых червей, моллюсков и брахиопод и, возможно, является близким родственником общего предка этих животных.

 

Имя халкиерия изначально было дано гипотетическому ископаемому, от которого нашлись только плоские шипы. Считалось, что само животное было втиснуто в узкую щель шипа и должно было как‑то удерживаться на субстрате в обтекающем его потоке воды. Эта реконструкция была не слишком убедительна, поэтому в конце концов решили, что шип – это не целый скелет животного, а только часть. Шипы халкиерии обычно находили вместе с плоскими чешуйками, причем у тех и других был сходный орнамент. Подсчитав соотношение чешуек и шипов, животное стали изображать в виде червя, сплошь покрытого чешуями и шипами. Это было все же лучше, чем живущий в струях воды непонятный монстр.

Но вот в одном из лагерштеттов Гренландии (место называется Сириус‑Пассет) обнаружили отпечаток целого животного, у которого – о ужас! – были шипы халкиерии. И вот она, реальная халкиерия, – многосегментный червяк, слегка похожий на брюхоногого моллюска – слизня, покрытый рядами чешуй нескольких типов, а спереди и сзади пристроились вдобавок щитки, напоминающие раковинки брахиопод. Такую химеру, конечно, никакой самый смелый зоолог не мог себе представить. Зато теперь мы знаем, как примерно мог выглядеть общий предок моллюсков, брахиопод и кольчатых червей.

–––––

 

Перед вами – упрощенное дерево типов животного царства. На нем показано положение важнейших ископаемых форм, проливающих свет на происхождение и родственные связи современных типов. Кембрийская и вендская (эдиакарская) часть дерева изобилует тупиковыми веточками – вымершими формами, близкими к предкам одного или нескольких типов современных животных. Имеются веточки, отходящие не от мощных стволов сегодняшних типов, а от пунктирных, базальных частей дерева. Таких больше всего в венде и начале кембрия.

 

 

Появление типов животных в палеонтологической летописи и по филогенетическим реконструкциям; здесь показано положение на временной шкале знаменитого лагерштетта сланцев Бёрджес, первого местонахождения с остатками фауны мягкотелых и скелетных животных уникальной сохранности, открытого в 1909 году.

 

Большинство среднекембрийских переходных форм известны из лагерштетта, который называется сланцы Бёрджес (Burgess Shale). Открытый на юго‑западе Канады Чарлзом Уолкоттом в 1909 году, это самый старый, самый известный и самый исследованный лагерштетт в мире.

Вот одна из характерных переходных форм, найденных в этом местонахождении. Это существо, как и халкиерия, сочетает в себе признаки кольчатых червей, брахиопод и моллюсков. Его описали Саймон Конвей Моррис, палеонтолог из Великобритании, внимательный, дотошный и смелый морфолог, и Жан‑Бернар Карон, специалист из Канады, создавший виртуальный музей по сланцам Бёрджес (Conway Morris, Caron, 2007).

 

 

Orthrozanclus reburrus – морское животное, жившее 505 млн лет назад, – по‑видимому, близкий родственник общего предка моллюсков и кольчатых червей. Из Conway Morris, Caron, 2007.

 

Причудливое создание длиной 6–10 мм получило название Orthrozanclus reburrus. Мягкое тело животного было покрыто сверху и с боков твердыми, но не минерализованными склеритами – щетинками и шипами разнообразной формы и длины, располагавшимися в несколько рядов. Кроме того, передний конец тела был прикрыт небольшой раковиной. Животное вело донный образ жизни и ползало на брюшной стороне подобно слизню. Шипы и щетинки выполняли защитную и, возможно, сенсорную функцию. Назначение раковинки неясно. Может быть, она служила опорой для мышц ротового аппарата.

 

 

Wiwaxia – еще одно загадочное кембрийское животное: то ли моллюск, то ли родственник первых кольчатых червей.

 

Проблематичный Orthrozanclus reburrus несет признаки двух других проблематичных кембрийских групп – халкиериид (см. выше) и виваксиид, которые разными исследователями трактуются то как примитивные моллюски, то как кольчатые черви, то как брахиоподы. По современным представлениям, подкрепляемым сравнением ДНК, эти три типа являются родственными и объединяются в надтип Lophotrochozoa. Их важнейший общий признак – наличие особой плавающей личинки, трохофоры. К этому же надтипу относятся мшанки, эхиуриды, немертины и некоторые другие группы.

Шипы и щетинки у Orthrozanclus почти такие же, как у виваксиид, а раковинка – как у халкиериид. Несмотря на некоторые существенные различия (например, у халкиерии, в отличие от Orthrozanclus, кроме передней раковинки есть еще и задняя, а склериты минерализованы), авторы полагают, что их находка доказывает близкое родство и единое происхождение халкиериид, виваксиид и Orthrozanclus. Все эти формы они предлагают объединить в единую группу «халваксиид».

Положение халваксиид на эволюционном дереве надтипа Lophotrochozoa пока не может быть определено однозначно. Рассматриваются два возможных варианта: либо эта группа близка к предкам моллюсков, либо она ближе к общим предкам кольчатых червей и брахиопод. Впрочем, по большому счету, разница между этими гипотезами невелика, поскольку общие предки моллюсков, брахиопод и кольчатых червей сами были весьма близки друг к другу. Так что нет ничего удивительного, что нашлись вымершие животные с признаками всех трех типов: напротив, это яркий пример сбывшегося предсказания эволюционной теории.

 

«Микро» или «макро»?

 

Мы вплотную подошли к вопросу, почему биологам стало неинтересно доказывать, что переходные формы действительно существуют. И дело не только в том, что они существуют в предсказанном множестве и порядке, но и в том, что интерес к ним сместился теперь в другую плоскость. Сегодня нас интересует прежде всего, как происходили крупные изменения и возникали адаптации к совершенно новым условиям – например, при освоении суши и пресных вод первыми беспозвоночными, а затем и позвоночными, при освоении воздушной среды насекомыми и птицами, возвращение млекопитающих в океан. Можно ли проследить становление крупных групп по ископаемым? Дают ли окаменелости представление о маршрутах эволюционного творчества?

Если речь идет об обычном видообразовании, нетрудно представить себе те мельчайшие шажки, которыми век за веком шла эволюция и совершенствовались адаптации. В случае выхода на сушу или изобретения полета такие шажки вообразить труднее. Чтобы выживать на суше животным пришлось полностью перестроиться: заставить плавательный пузырь дышать, заставить сердце гнать кровь от пузыря прямо к голове, заставить тело опираться на ноги, а эти ноги заставить переступать, почки – беречь воду, уши и глаза – слышать и видеть в воздушной среде. И все это происходило постепенно, и каждое промежуточное звено было адаптировано к своей среде, без планирования и перспективного взгляда в будущее… да, представить себе такой маршрут шаг за шагом на первый взгляд непросто.

Вот в середине девона (393 млн лет назад) перед нами лопастеперые рыбы, а вот уже в верхнем девоне (383 млн лет) первые наземные четвероногие (тетраподы). Между ними всего в 10 млн лет (что не так уж много для геологической истории) уместилась целая адаптивная революция четвероногих обитателей суши. Действительно, изменения, требуемые для внедрения животного в принципиально новую среду, на первый взгляд кажутся более внушительными, чем выработка устойчивости к новому яду или паразиту. Размышления о масштабе событий заставляли биологов различать микро‑ и макроэволюцию (вплоть до идей о том, что это принципиально разные процессы, управляемые разными механизмами).

Но по мере развития биологии (включая экспериментальное изучение эволюции и наблюдения за случаями быстрой адаптивной радиации в природе) становилось все яснее, что макроэволюция – это череда тех же микрособытий, только длиннее (см. главу 2). Это суммарный результат множества последовательных микроэволюционных преобразований. Чтобы окончательно доказать этот вывод, важно изучать ископаемые переходные формы, показывающие возможность постепенных перестроек, из которых шаг за шагом складывается революционное изменение организма. Именно такие переходные формы являются сейчас объектом пристального внимания палеонтологов.

Чем тщательнее изучается эволюционный ряд, тем яснее становится постепенный ход изменений. Ведь если у исследователя имеются только начальное и конечное звенья цепи, то пропасть между ними кажется огромной, непреодолимой. И тогда перед лицом колоссальности задачи придумывают специальный термин «макро‑» и пытаются изобрести особый макромеханизм для преодоления пропасти. Но если получше поискать и пристальнее присмотреться, то от начального до конечного варианта начинает просматриваться путь из последовательных «микро»‑шагов. И здесь главным подспорьем, конечно, стали новые прекрасные находки палеонтологов. Многие важнейшие находки, заполнившие иллюзорные пропасти, – это находки в лагерштеттах. И не только кембрийских, но и мезозойских, сформированных не только морскими осадками, но и пресноводными.

Разумеется, разбираясь с макромасштабом, нельзя опираться на прямые наблюдения. Мы можем, как это показано в главах 5 и 6, наблюдать появление новых видов, но не новых семейств и отрядов – тех уровней классификации, которые, как правило, маркируют выход в новую адаптивную зону. Вы спросите почему – и правильно сделаете. Это закономерный вопрос. А ответ на него очень простой: не можем по определению. Дело вовсе не в том, что носители нового признака, сопоставимого с теми, по которым устанавливают крупные таксоны (семейства, классы и т. д.), не могут появиться на наших глазах. Это как раз пожалуйста. Но мы никогда не признаем такую форму представителем нового крупного таксона. Биологи не станут выделять в особый таксон существо, появившееся только что на наших глазах, как бы сильно оно ни отличалась от своих предков. Одна из причин в том, что неизвестны перспективы новой формы и ее новообретенного признака. Неизвестно, сможет ли на базе этого новшества появиться серия различных по морфологии и экологии видов. А может, новшество бесперспективно, его носители вскоре вымрут, и тогда их нужно классифицировать не как родоначальников крупного таксона, а как уродцев. Нравится нам это или нет, но крупные таксономические ранги биологи присваивают группе только в ретроспективе, когда группа уже «набрала силу», накопила запас изменчивости, разделилась на роды и виды, продемонстрировала свои отличные от других групп эволюционноэкологические возможности – одним словом, доказала всей своей историей, что заслуживает высокого ранга. Даже если в результате макромутации  возникнет необычная форма с измененным планом строения, потребуются миллионы лет, чтобы выяснить, можно ли эту форму считать родоначальником нового крупного таксона или это был просто уродец, обреченный на вымирание, – аберрантный представитель родительского таксона, от которого так и не произошло ничего заслуживающего внимания.

Хорошей иллюстрацией может быть появление нового отряда мшанок Fenestellida. Эти мшанки отличаются от других формой колоний и высокой специализацией зооидов. Первый род этих мшанок появился в силуре. И в течение последующих 25 млн лет несколько видов мшанок с характерной фенестеллидной морфологией существовали одновременно со своими прародителями, скромно довольствуясь акваторией морей, омывающих Лаврентию (будущая Северная Америка). Только в начале каменноугольного периода эти несколько видов породили целый букет перспективных форм, которые расселились по всему миру. На базе «предложенной» первым силурийским родом морфологии они породили множество родов и семейств, составивших отряд Fenestellida. Если бы палеонтологи начали работать с силурийскими видами, то они, не зная дальнейшей истории, присоединили бы единичные виды с необычным фенестеллидным признаком к предковому отряду, выделив в отдельный род, но не более того. Но как только к ним в руки попадает все последующее разнообразие, то сразу появляется целый новый отряд. Так кто же возник в силуре и существовал без изменений целых два периода – новый род или отряд? Это вопрос, требующий формального решения и перспективного взгляда. Любая новая, отклоняющаяся форма может стать прародителем большого таксона, а может бесславно вымереть.

Так или иначе, начало крупного таксона – это всегда уклоняющийся от предковой морфологии вид, который получил какое‑то преимущество, открывшее перед его потомками новые возможности. Это первый макроэволюционный шаг.