Переходных форм много

 

До сих пор иногда приходится слышать удивительное утверждение, что, мол, переходных форм не существует. Это мнение – незамысловатое наследие позапрошлого века или же намеренное сокрытие (прежде всего от себя самого) фактических знаний. В действительности сегодня известно огромное число переходных форм – как‑никак со времен Дарвина прошло полтора столетия. И все это время охотники за древностями не переставали находить все новые и новые формы, среди которых множество переходных. Нам теперь не приходится сомневаться в их существовании и, подобно Дарвину, убеждать оппонентов, что они все же были, объясняя их редкость неполнотой свидетельств о вымершей жизни. Полтораста лет назад было известно около 200 видов ископаемых, на сегодняшний день их описано примерно 250 тыс. Открыты не только тысячи новых видов, но появилась и набрала силу целая область знаний – тафономия. Тафономия – это дисциплина о закономерностях образования местонахождений с ископаемыми. Она объясняет, где, как и почему формировались слои с окаменелостями. Родоначальником этой науки был выдающийся палеонтолог и писатель И. А. Ефремов (1908–1972). Законы тафономии помогают предсказать, в каких местах, в каких слоях и породах нужно искать новую фауну, а где не стоит и силы тратить.

В некоторых случаях ископаемые переходные формы пока обнаружить не удалось. Например, нет следов эволюции предков шимпанзе (тафономия объясняет это отсутствием условий для образования окаменелостей во влажных тропических лесах), нет достоверных следов существования ресничных червей, а этот класс объединяет более 2500 современных видов (у них нет ни скелета, ни плотных оболочек, они, вероятно, слишком мягкие и нежные, чтобы сохраниться в ископаемом состоянии). Подобные пробелы в палеонтологической летописи – вещь неизбежная, но это, конечно, не повод для предположений, что шимпанзе и ресничные черви никогда не эволюционировали и появились недавно в готовом виде.

Вот несколько замечательных примеров переходных форм, которые недавно нашлись, несмотря на вековой скепсис относительно самой возможности существования подобных существ.

 

На полпути к камбале

 

«С маленьким мятым личиком на краю…» – так можно было бы вслед за Бабелем описать камбалу. И вправду, разглядывая ее, невольно подумаешь – эк ее перекорежило! За что ж ее, бедную, так! А с другой стороны, трудно придумать существо, более пригодное для жизни на морском дне. Она совершенно плоская, один бок посветлел и притворился брюхом, другой потемнел и стал спиной. Спинной и анальный плавники вытянулись вдоль краев, превратившись в равномерную гибкую оборку. А глаза очутились на одной стороне головы: один глаз, тот, что должен был оставаться на светлой, псевдобрюшной, стороне, переместился на другой бок, на псевдоспину.

Личинки всех камбалообразных гораздо больше похожи на нормальных рыб: глаза у них, как и положено, располагаются по бокам на разных сторонах головы. В ходе индивидуального развития одна из глазниц постепенно смещается сначала на верхний край головы – на макушку, а затем на противоположную сторону.

Дарвин и его последователи предполагали, что изменения в строении черепа, наблюдающиеся во время роста малька, воспроизводят эволюцию группы. Дарвин допускал, что в данном случае мог работать «ламарковский» эволюционный механизм: предкам камбал, повадившимся лежать на боку, приходилось постоянно косить глаза, и прижизненные изменения, выработавшиеся у рыб в результате такой «тренировки», передавались потомству. В начале XX века, однако, стало ясно, что результаты тренировки наследоваться не могут. Рассчитывать можно только на естественный отбор. Иными словами, предки камбал, у которых «нижний» глаз от рождения был чуть‑чуть сдвинут к макушке, должны были оставлять больше потомства, чем те, у которых череп был строго симметричен, а «нижний» глаз смотрел прямо в песок. Это предположение многим казалось неправдоподобным.

 

 

«Смещенный» глаз у псеттода находится на верхнем ребре головы. Другие примитивные признаки псеттода – спинной плавник, не доходящий до головы, и колючки в плавниках.

 

Если эволюция шла путем отбора небольших наследственных изменений, то глаз должен был перемещаться с одного бока на другой мельчайшими шажками. А какое преимущество могло дать предкам камбал небольшое смещение глаза, если он все равно оставался на нижней стороне головы и, следовательно, не мог ничего видеть, кроме песка? Такое строение казалось неадаптивным.

Самыми примитивными представителями камбалообразных до сих пор считались псеттоды (род Psettodes с всего двумя видами). У них «смещенный» глаз находится на верхнем ребре головы. Но все‑таки этот глаз уже не зарывается в песок, когда рыба лежит на дне. А у той рыбы, которая, как предполагала постепенная эволюция, должна была существовать до псеттода, «брюшной» глаз бессмысленно смотрел бы в ил.

Поэтому камбалы были головной болью эволюционистов. Мало того что гипотетические переходные формы представлялись неадаптивными, так еще и не было никаких свидетельств их существования в прошлом. Была лишь упрямая уверенность, что они должны существовать, если теория верна. И вот в эоценовых отложениях (55,8–40,4 млн лет назад) Италии и Франции все же нашлись эти долгожданные и выстраданные в спорах примитивные камбалообразные. Их открыл и описал Мэтт Фридман из Чикагского университета. Первая из двух примитивных камбал была прежде неизвестна и при описании получила название Heteronectes chaneti. Вторую палеонтологи уже знали (это род Amphistium с двумя видами: paradoxum и altum), но Фридману впервые удалось точно реконструировать строение ее черепа при помощи рентгеновской томографии (Friedman, 2008).

Эти две рыбы имеют то самое строение черепа, которое скептикам казалось невозможным: череп резко асимметричен, одна глазница уже сместилась наверх, но оба глаза еще находятся по разные стороны головы. И один из них – да‑да – смотрит в песок. Это явно не ошибка и не результат посмертных изменений ископаемых костей. Среди фактов, подтверждающих это, можно упомянуть асимметричное строение лобных костей у Heteronectes. Правая лобная кость крупная, прямоугольной формы, левая же превратилась в узкую изогнутую пластинку, ограничивающую верхний край сместившейся вверх глазницы. Род Amphistium известен по множеству экземпляров, и строение черепа у всех примерно одинаковое. Во всех случаях череп асимметричен, одна из глазниц смещена вверх, но остается на своей стороне черепа.

Все найденные экземпляры Heteronectes и Amphistium как минимум на порядок крупнее мальков современных камбалообразных на той стадии, когда глаза у них оказываются на одной стороне головы. Даже у псеттода глаз оказывается на верхнем ребре головы уже при длине тела 13 мм, тогда как длина типового экземпляра Heteronectes – 142 мм. Следовательно, не может быть и речи о том, что найденные переходные формы представляют собой мальков, у которых миграция глазницы еще не завершилась. Об этом же свидетельствуют и другие признаки, в том числе полное окостенение черепа и отсутствие возрастных изменений в положении глазницы у Amphistium в процессе роста от 103 до 200 мм. Несомненно, эти рыбы – взрослые и глазницы у них находятся в своем окончательном положении. Кстати, теперь мы можем констатировать, что Дарвин был прав и постепенные преобразования черепа в индивидуальном развитии современных камбал действительно воспроизводят ход их эволюции[85].

Не только строение черепа, но и другие признаки Heteronectes и Amphistium показывают, что это самые примитивные из известных камбалообразных. В их скелете есть архаичные признаки, характерные для предков камбал – древних представителей группы окунеообразных. Некоторые из этих признаков не сохранились ни у кого из современных камбалообразных, другие сохранились только у псеттода (например, шипы в спинном и анальном плавниках).

Любопытно, что среди экземпляров Amphistium есть как «левые», так и «правые» особи. То же самое наблюдается у псеттода, однако у более продвинутых камбалообразных такие вариации крайне редки: каждый вид обычно представлен или только «левыми», или только «правыми» рыбами. Это пример жесткой зарегулированности онтогенеза. В начале эволюционного развития онтогенезу доставалось больше свободы в случайных вариациях, но в дальнейшем онтогенез стабилизировался и для случайности не осталось места (подробнее об этой общей закономерности эволюции онтогенеза мы поговорим в главе 8).

 

 

Опираясь на лучи спинного и анального плавников, древние камбалообразные приподнимали голову над песком и осматривали «нижним» глазом поверхность дна.

 

Ископаемые рыбы, описанные Фридманом, опровергают утверждение о невозможности и нежизнеспособности переходных форм между камбалами и нормальными рыбами с симметричным черепом. Однако хотелось бы еще и понять, как же все‑таки древние камбалообразные использовали свой нижний глаз, который должен был, по идее, глядеть прямо в песок. Фридман отмечает, что подсказку можно найти в поведении некоторых современных камбалообразных, которые время от времени приподнимают свое тело над поверхностью дна, опираясь на лучи спинного и анального плавников. Heteronectes и Amphistium тоже могли «отжиматься» таким образом, поскольку спинной и анальный плавники у них были очень мощными. Приподнимая голову над песком, эти рыбы своим смещенным нижним глазом осматривали поверхность дна перед собой в поисках добычи.

Heteronectes и Amphistium не были прямыми предками современных камбалообразных. Они родственники этих предков, точнее – малоизменившиеся потомки тех рыб, что дали начало всем камбалообразным, современным и вымершим. Впрочем, то же самое можно сказать о большинстве ископаемых переходных форм. Вероятность найти в палеонтологической летописи чьего‑нибудь прямого предка очень мала, а даже если его и найдут, то еще попробуй докажи, что это точно сам предок, а не его троюродный племянник. Поэтому «по умолчанию» среди биологов принято такую возможность вообще не рассматривать. В результате любая переходная форма автоматически интерпретируется как «боковая веточка», а не «участок ствола». Но если веточка отходит от ствола недалеко, как в данном случае, называть ее «переходной формой» вполне корректно.

Первые камбалообразные появились в палеоцене (65,6–55,8 млн лет назад) и быстро разделились на множество эволюционных линий. В эоцене, когда жили Heteronectes и Amphistium, уже существовали более продвинутые камбалообразные с глазами на одной стороне головы. Таким образом, удивительные рыбы, описанные Фридманом, уже в эоцене были «живыми ископаемыми», т. е. мало изменившимися потомками общего предка группы. Если бы эволюционист воспользовался машиной времени и отправился в эоцен, он бы с удовлетворением наблюдал целый ряд переходных форм: тут и протокамбалы с глазами на разных сторонах головы, тут и псеттоды с глазом на макушке, тут и продвинутые камбалы с глазами на одном боку.