Физиология вестибулярного анализатора

Организация и работа вестибулярного анализатора

Вестибулярный анализатор - парный орган равновесия, состоящий из периферического и центрального отделов. У человека помимо вестибулярного аппарата равновесие зависит от взаимодействия органов слуха, зрения, от функции мозжечка и коры головного мозга, от проприоцептивных и тактильных раздражений, идущих, например, от чувствительных к давлению рецепторов в подошвах стоп.

Рассмотрим вначале строение периферических вестибулярных рецепторов, находящихся в вестибулярном отделе перепончатого лабиринта. Он представляет собой систему сложных полостей: трех полукружных каналов и преддверия, с которым все этиканалы соединены своими концами. В каждом полукружном канале в свою очередь заключены мембранные протоки. В преддверии находятся два мембранозных мешочка – сферический (саккулюс) и элиптический (утрикулюс). Мембранозные структуры (и каналы и мешочки) заполнены эндолимфой и окружены перилимфой, которая заполняет костные каналы и преддверие. Мембранозные протоки связаны многочисленными соединительнотканными трабекулами с костными стенками, а одной своей стороной они прилежат к стенке костного канала.

Многочисленные афферентные пути, идут от вестибулярных ядер к мозжечку, ретикулярной формации, спинному мозгу и противоположным вестибулярным ядрам. Важно, что от одного вестибулярного ядра отходит несколько различных ассоциативных путей. Это нужно учитывать как в оценке нормы вестибулярной функции, так и при выявлении вестибулярной патологии различного происхождения.

Реакции, возникающие при раздражении вестибулярных рецепторов патологическим процессом или вызываемые искусственно, распространяются по всем его связям и вызывают соответствующее рефлекторное действие. Все вестибулярные реакции условно объединяют в три группы: вестибулосоматические (двигательные), вестибулосенсорные и вестибуловегетативные.

Физиология вестибулярного анализатора

Вестибулярный аппарат представляет собой лабиринтную периферическую рецепторную часть вестибулярного анализатора и его можно рассматривать как связующее звено между окружающей средой и вестибулярной системой. Внутри самого вестибулярного аппарата трансформационным механизмом, преобразующим механическую энергию в энергию биологического раздражения — нервный импульс, является смещение инерционных структур: в мешочках преддверия - отолитовой мембраны, в мембранозных полукружных каналах - эндолимфы и купулы.

Под влиянием смещения этих инерционных структур происходит упругая деформация пространственно поляризованного волоскового аппарата рецепторных клеток отолитового и ампулярного отделов.

Смещение инерционных структур вестибулярного аппарата (отолитовой мембраны и купулы), ведущее к возбуждению волосковых клеток, происходит под действием ускоренного движения с положительным или отрицательным знаком; а отолитовый рецептор, кроме того, постоянно регистрирует направление земного притяжения по отношению к голове. Система полукружных каналов осуществляет анализ кругового (углового) ускоренного движения и наиболее приспособлена к реагированию в физиологических пределах на повороты головы. Отолитовый аппарат обеспечивает анализ прямолинейного ускорения и направления силы земного притяжения и наиболее приспособлен к реагированию в физиологических пределах на наклоны головы, запрокидывание головы, начало и конец ходьбы, спуск и подъем.

Процесс рецепции в вестибулярном анализаторе является процессом непрерывным, имеется постоянный симметричный тонус напряжения в обеих вестибулярных системах.

Эвальду удалось в эксперименте запломбировать гладкий конец полукружного канала, рядом с пломбой ввести в канал полую иглу и с помощью поршня шприца направлять движение эндолимфы в одну и другую сторону и регистрировать при этом характер возникающих реакций.

Первый закон Эвальда – реакции (нистагм (непроизвольные колебательные движения глаз высокой частоты (до нескольких сотен в минуту), отклонение туловища и конечностей) возникают только с того полукружного канала, который находится в плоскости вращения.

Второй закон Эвальда – направлению движения эндолимфы всегда соответствует направление медленного компонента нистагма, отклонение туловища, конечностей и головы. Следовательно быстрый компонент нистагма будет направлен (или просто нистагм) будет направлен в противоположную сторону.

Третий закон Эвальда – движение эндолимфы в сторону ампулы (ампулопетально) в горизонтальном полукружном канале вызывает в значительной мере более сильную реакцию, чем движение энолимфы к гладкому концу (ампулофугально).

При поворотах головы (угловое ускорение), например, вправо возникает раздражение клеток полукружных каналов, причем в правом канале движение будет к ампуле (ампулопетальный ток эндолимфы), т. к. костные стенки канала вместе с костями черепа сместятся вправо, а эндолимфа отстанет по инерции, смещаясь к ампуле, а в левом полукружном канале эндолимфа сместится от ампулы - ампулофугальный ток эндолимфы. В ответ на поворот головы вправо рефлекторно наступает гипертонус отводящих мышц конечностей слева и гипертонус приводящих мышц справа.

Таким образом, при сообщении организму углового или линейного ускорения в разных плоскостях в обычных физиологических пределах в организме рефлекторно возникают реакции, прежде всего в соматической системе, направленные на сохранение равновесия. При сообщении организму более сильного линейного или углового ускорения возникают более сильные реакции со стороны систем, связанных рефлекторно с вестибулярным анализатором. Такие ответные реакции можно наблюдать визуально, регистрировать графически.

Чем больше величина ускорения, тем сильнее происходит возбуждение вестибулярного аппарата, тем выраженнее будут вестибулярные сенсорные, соматические, вегетативные реакции. Существуют лица, крайне чувствительные к действию ускорения и, наоборот, устойчивые.