Контроль прорастания семян

Созревание семян связано с накоплением питательных веществ в зародыше и эндосперме. При прорастании происходит лизис запасных макромолекул эндосперма различными гидролитическими ферментами. Основную функцию в гидролизе крахмала в эндосперме выполняют α- и β-амилазы: α-амилазы гидролизуют крахмал до олигосахаридов, которые затем превращаются в мальтозу с помощью β-амилаз.

Гены α-амилаз были первыми генами, для которых установлен прямой контроль экспрессии с помощью гиббереллин-зависимого транскрипционного фактора GAMYB. Таким образом, гиббереллины, выделяемые зародышем, вызывают запуск экспрессии генов α-амилаз в алейроновом слое, что приводит к лизису крахмальных гранул эндосперма и обеспечивает молодой проросток питательными веществами.

Обработка растений гиббереллинами стимулирует пролиферацию клеток междоузлий и их рост растяжением. Гиббереллин-зависимое повышение частоты митозов наиболее хорошо заметно в субапикальных районах побега при переходе к цветению у розеточных растений длинного дня, а также в интеркалярных меристемах риса, растущего в глубокой воде. При этом в апикальной меристеме побега гиббереллины выполняют строго противоположную функцию — ингибируют пролиферацию и стимулируют дифференцировку клеток, благодаря чему для нормального развития растения важно поддерживание конститутивно низкой концентрации гиббереллинов в ПАМ. Таким образом, гиббереллины могут выполнять противоположные функции в контроле развития разных меристем.

Регуляция зацветания

Согласно многочисленным исследованиям существуют четыре основных пути регуляции зацветания: путь длинного дня, отвечающий за переход к цветению при увеличении продолжительности светового периода; автономный путь, который контролирует зацветание как при длинном, так и при коротком дне; путь вернализации, запускающий цветение после кратковременного периода низких температур; и гиббереллин-зависимый путь, который наиболее важен для перехода к цветению в условиях короткого дня.

Все эти пути могут взаимодействовать между собой — например, у арабидопсис, который может цвести как при длинном, так и при коротком дне. В связи с ослаблением гиббереллин-зависимого пути контроля зацветания, гиббереллин-дефицитные ga-мутанты арабидопсис совсем не цветут при коротком дне, а также демонстрируют задержку цветения в условиях длинного дня.

В основе гиббереллин-зависимого контроля зацветания лежит позитивная регуляция экспрессии генов, играющих ключевую роль в интеграции процессов цветения: индуктора экспрессии гомеозисных генов цветка — гена LEAFY (LFY), основного инициатора цветения — гена FLOWERING LOCUS T (FT) и его мишени — гена SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1 (SOC1).

В промоторе гена LFY обнаружена GAMYB-связывающая последовательность, с которой напрямую взаимодействует транскрипционный фактор GAMYB33. Мутации по GAMYB-связывающей последовательности делают невозможным повышение уровня экспрессии LFY в условиях короткого дня. В то же время трансформация гиббереллин-дефицитных ga-мутантов геном LFY под конститутивным промотором запускает их цветение при коротком дне.

У растений длинного дня роль гиббереллинов в контроле зацветания менее понятна. У этих растений увеличение продолжительности светового периода стимулирует рост стебля в длину (особенно хорошо это заметно у розеточных растений) с последующей индукцией цветения. Причиной этого, по-видимому, является фитохром-зависимое повышение уровня экспрессии генов GA20ox, которое приводит к увеличению концентрации свободных гиббереллинов в побегах. На арабидопсис было показано, что повышение концентрации гиббереллинов в листьях приводит к усилению экспрессии гена FT, кодирующего белок-флориген, который синтезируется в листьях и в дальнейшем перемещается в ПАМ. К сожалению, молекулярные механизмы влияния гиббереллинов на экспрессию FT в настоящее время не выяснены.

Роль в регуляции перехода к цветению

1. Фитохром-зависимое повышение концентрации GA20ox в листьях вызывает повышение концентрации гиббереллинов, которое, в свою очередь, вызывает повышение концентрации белка FT. Этот процесс может также регулироваться фотопериодом, через ТФ СО. Белок FT перемещается из листьев в ПАМ.

2. Повышение уровня гиббереллинов в ПАМ вызывает усиление экспрессии гена SOC, который негативно регулируется DELLA-белками GAI и RGA. Этот процесс негативно регулируется ТФ KNOX, которые стимулируют экспрессию генов GA2ox в Rib-зоне ПАМ.

3. Экспрессия гена LFY напрямую позитивно регулируется гиббереллин-зависимым ТФ GAMYB33. DELLA-белки GAI и RGA негативно регулируют этот процесс через miPHK 156.

4. Белки SOC1 и AGAMOUS-LIKE 24 (AGL24) формируют гетеродимер и позитивно регулируют экспрессию гена LFY; ТФ LFY позитивно регулирует экспрессию генов SOC1 и AGL24.

Итак, функции гиббереллинов связаны со стимуляцией вегетативного развития растений (прорастание, рост стебля в длину) и генеративного развития (перехода к цветению). Гиббереллины действуют в одном направлении с ауксинами и стимулируют биосинтез и передачу сигнала друг друга; кроме того, системы их рецепции передачи сигнала организованы по одному плану (рецептора взаимодействуют с компонентами убиквитин-лигазных комплексов Е3 и индуцируют протеолиз транскрипционных репрессоров). Цитокинины и АБК, напротив, являются антагонистами гиббереллинов.