РЕФЕРАТ
На тему
«Микроэлементы, дозы, назначение»
Выполнил студент
Биологического факультета, 2 курса 23 группы
Буко Анастасия Сергеевна
Проверил Старший преподаватель
Коцур Владимир Михайлович
Витебск
2020
ФИТОГОРМОНЫ — низкомолекулярные органические вещества, вырабатываемые растениями и имеющие регуляторные функции. Действуют в очень низких концентрациях (порядка 10−11 моль/л), вызывают различные физиологические и морфологические изменения в чувствительных к их действию частях растений.
Общая характеристика
В отличие от животных, растения не имеют специальных органов, синтезирующих гормоны; вместе с тем отмечается большая насыщенность гормонами некоторых органов по сравнению с другими. Так, ауксинами богаче всего верхушечные меристемы стебля, гиббереллинами — листья, цитокининами — корни и созревающие семена. Фитогормоны обладают широким спектром действия.
|
|
Они регулируют многие процессы жизнедеятельности растений: прорастание семян, рост, дифференциацию тканей и органов, цветение, созревание плодов и т. п. Образуясь в одном органе (или его части) растения, фитогормоны обычно транспортируются в другой (или его часть).
Общие свойства
Химические соединения, которые вырабатываются в одних частях растений и оказывают своё действие в других, проявляют свой эффект в исключительно малых концентрациях, обладают (в отличие от ферментов) обычно меньшей специфичностью действия на процессы роста и развития, что объясняется разным состоянием работы генов воспринимающих клеток, от которого зависит результат действия гормона, а также разным соотношением между собой различных фитогормонов (гормональным балансом). Эффект фитогормонов в значительной мере определяется действием других внутренних и внешних измений.
Классификация и структура
Общепринята классификация, в которой среди растительных гормонов выделяют 5 основных групп классических гормонов. Гормоны разных растений могут отличаться по химической структуре, поэтому они сгруппированы по их влиянию на физиологию растений и общему химическому строению. Кроме того, некоторые физиологически активные вещества не принадлежат ни к одному из классов. Каждый класс включает в себя как стимуляторы, так и ингибиторы различных функций, и они часто работают в паре. В этом случае разница концентраций одного или нескольких веществ определяет конечный эффект на рост и развитие растения.
|
|
Основные группы классических гормонов:
- Абсцизины
- Ауксины
- Цитокинины
- Этилен
- Гиббереллины
Часто к этому списку добавляют и другие соединения: брассиностероиды, жасмонаты, полипептидные гормоны, крезацин, олигосахариды.
1) АБСЦИЗОВАЯ КИСЛОТА (абсцизин, дормин — это гормон растений (изопреноид). Впервые была обнаружена в экспериментах по поиску вещества по способности вызывать опадение листьев и коробочек хлопчатника. Первые препараты абсцизовой кислоты (АБК) были независимо выделены в 1963 г. из листьев березы Ф. Эддикоттом и сотрудниками (США) и Ф. Уорингом и сотрудниками (Великобритания).
Основное место синтеза АБК — листья и корневой чехлик. Она присутствует в клетке как в свободной форме, так и в виде конъюгатов с глюкозой.
АБК называют гормоном-антагонистом ауксина, цитокининов, гиббереллина, так как она тормозит реакции, которые вызывают эти гормоны.
Биосинтез
По своей химической природе АБК, как и гиббереллины, является терпеноидом; у этих двух групп гормонов-антагонистов есть общий предшественник — геранилгеранил-дифосфат, который также является предшественником хлорофилла. Из ГГДФ синтезируются каротиноиды, их производным является зеаксантин, который является первым предшественником в пути биосинтеза АБК.
Биосинтез АБК в растении происходит в основном в молодых сосудистых пучках, а также в замыкающих клетках устьиц. Основными этапами биосинтеза АБК являются:
1. Синтез виолоксантина из зеаксантина, который катализируют ферменты зеаксантин-эпоксидазы (ZEP).
2. Синтез неоксантина из виолоксантина, который катализируют две группы ферментов: неоксантин-синтазы (NSY) и изомеразы, важные для синтеза цис-изомеров виолоксантина и неоксантина.
3. Синтез ксантоксина из цис-неоксантина, который катализируют 9-цис-эпоксикаротеноид-диоксигеназы (NCED).
4. Синтез АБК из ксантоксина через АБК-альдегид, две последовательные стадии которого катализируются ксангоксин-дегидрогеназой (АВА2) и АБК-альдегидоксидазой (ААОЗ).
Первые три этапа биосинтеза АБК, как и синтез каротиноидов, проходят в пластидах, последний — в цитозоле.
Инактивация и катаболизм
Существует два типа реакций, приводящих к инактивации АБК, — гидроксилирование и синтез конъюгатов.
С-7, С-8 и С-9-гидроксилированные формы АБК обладают слабой биологической активностью, кроме того, гидроксилирование по С-8 является первым шагом в образовании конъюгатов АБК с глюкозой.
АБК и её С-8-гидроксилированная форма являются мишенью для образования конъюгатов с глюкозой, наиболее распространенным среди которых является АБК-глюкозильный эфир. Как правило, конъюгаты АБК физиологически неактивны и накапливаются в вакуолях при старении. В то же время АБК-глюкозильный эфир играет роль в дальнем транспорте АБК, которая проходит по флоэме и ксилеме.
Функции
Среди функций АБК наиболее известными являются:
- контроль закрывания устьиц
- стимуляция созревания зародыша и периода покоя семян
- ингибирование прорастания.
- является одним из центральных регуляторов адаптации растений к абиотическим стрессам — таким, как высыхание, засоление и низкая температура.
- поддержания водного баланса в условиях засухи; недостаток влаги ведет к резкой активации синтеза АБК и её выходу из мест депонирования во внутри- и внеклеточное пространство.
К числу быстрых эффектов АБК, которые имеют место через несколько минут после повышения её концентрации, относится асимметричный транспорт ионов калия, кальция и анионов через мембрану замыкающих клеток устьиц, в результате чего замедляется поступление воды в клетки, их тургор падает, что приводит к закрытию устьичной щели. Одновременно абсцизовая кислота:
|
|
-активирует всасывание воды корнями
- является одним из ключевых регуляторов развития семян
- регулирует созревание зародыша
- препятствует преждевременному прорастанию семян при их созревании
- продлевает период покоя зрелых семян, спящих почек, клубней и корнеплодов.
Показана роль абсцизовой кислоты в опадании листьев. При подготовке к зиме абсцизовая кислота синтезируется в концевых почках растений. Это приводит к замедлению роста, а из прилистников образуются защитные чешуйки-колеоптели, покрывающие спящие почки в холодный период. Абсцизовая кислота останавливает деление клеток камбия и останавливает первичный и вторичный рост.
Место и время образования
- Образуется в период предуборочного подсушивания растений при уплотнении почвы
- Образуется в зеленых фруктах и семенах перед началом зимнего периода
- Может быстро транспортироваться из корней в листья по сосудам ксилемы
- Синтезируется в ответ на стрессовое воздействие факторов окружающей среды
- Синтезируется во всех органах растений — в корнях, цветках, листьях, стебле
Эффекты
- Вызывает закрывание устьиц, снижает транспирацию и предотвращает потерю влаги
- Останавливает созревание плодов
- Останавливает прорастание
- Ингибирует синтез ферментов, необходимых для фотосинтеза
2) АУКСИНЫ — группа растительных гормонов. Природные ауксины являются производными индола: 3-(3-индолил)пропионовая, индолил-3-масляная, 4-хлориндолил-3-уксусная и 3-индолилуксусная кислоты. Наиболее распространенным ауксином, широко применяющимся в растениеводстве, является гетероауксин — индолил-3-уксусная кислота.
Ауксины обладают высокой физиологической активностью. Стимулируют рост плодов и побегов растений, апикальное доминирование, фототропический рост (к свету), положительный геотропизм корней (рост вниз). Стимулируют рост клеток камбия. Влияют на рост клеток в фазе растяжения и дифференцировку клеток. Регулируют коррелятивный рост, обеспечивают взаимодействие отдельных органов. Усиливают рост придаточных корней. Уменьшение концентрации ауксина в растении приводит к увяданию листьев. В растении перемещается со скоростью 10 мм в час.
|
|