К этому обширному типу (свыше 7000 видов) относятся простей-
Шие, органоидами движения которых служат рес-
Нички, присутствующие обычно в большом коли-
Честве. Вторым важным и общим признаком
Инфузорий является присутствие в теле их по
Меньшей мере двух качественно различных
Ядер — крупного вегетативного ядра — макрону-
Клеуса и гораздо более мелкого генеративного —
Микронуклеуса. Громадное большинство инфузо-
Рий, объединяемое в класс СШа1а, обладает
Ресничками в течение всей жизни (за исключе-
Нием стадий ипцистирования). Другая, гораздо
Меньшая группа инфузорий (класс 8ис1опа)
Лишь на определенных этапах жизненного цикла
Снабжена ресничками, остальное же время лише-
На органоидов движения.
КЛАСС I. РЕСНИЧНЫЕ ИНФУЗОРИИ
(С11ЛАТА)
Строение и физиология. Инфузории имеют
Крайне разнообразную форму, но чаще они про-
Дольно овальные (рис. 54). Размеры их варьиру-
|
|
Ют в широких пределах. Длина от 30—40 мкм до
Миллиметра и более. Большинство инфузорий
Относится к числу относительно крупных одно-
Клеточных организмов. Это наиболее сложно
Устроенные простейшие. Цитоплазма всегда ясно
Разделяется на два слоя — наружный (эктоплаз-
Му, или кортекс) и эндоплазму. Наружный слой
Эктоплазмы образует прочную эластичную пел-
Ликулу (табл. I, 1, 2). Электронная микроскопия
Показывает, что она слагается из наружной двой-
Ной мембраны, внутренней двойной мембраны и
Просвета между ними. Снаружи пелликула часто
Бывает скульптурирована, образуя закономерно
Расположенные утолщения. У инфузории туфель-
Ки (Рагатесшт), например, утолщения пелли-
Рис. 54. Инфузория ту-
Фелька Рагатесшт саи-
Йа1ит (по Полянскому и
Стрелкову):
/ — реснички. 2 — пищевари-
Тельные вакуоли, 3 — микро-
Нуклеус, 4 — ротовое отвер-
Стие, 5 — глотка, 6 — поро-
Шица в момент выбрасыва-
Ния непереваренных остат-
Ков пищи, 7 — сократитель-
Ная вакуоль (центральный
Резервуар н радиально рас-
Положенные приводящие
Каналы), 8 — макронуклеус,
Трихоцисты
72
Кулы представляют собой правильно расположенные шестиугольники,
Напоминающие собой пчелиные соты. Подобная скульптурированность
Пелликулы повышает ее прочность. Снаружи тело инфузории по-
Крыто ресничками, которые в эктоплазме берут начало от кинетосом
Рис. 55. Ультраструктура элементов кортекса у инфузорий (схематизировано, по
|
|
Грэну). А — перерезанная поперек кинетосома с относящимися к ней фибрилла-
Ми; Б — соотношение отдельных компонентов в кортексе инфузории Те(гаНутепа
руг11огт1з:
Перерезанная поперек кииетосома с девятью триплетами микрофибрилл, 2 — кинетоде-
Смальиое волоконце (фибрилла), 3—4— две системы фибрилл, слагающихся из микротрубочек,
Уплотненная цитоплазма, окружающая Кипетосому, 6 — митохондрии
(базальных телец). Число ресничек может быть очень велико; так, у
Инфузории туфельки их 10—15 тыс. Ультраструктура ресничек совершен-
Но идентична таковой жгутиков, которая уже была нами рассмотрена
выше (табл. I, 3, 4\ II, 1,2). В центре реснички расположены 2 фибрил-
Лы, 9 двойных фибрилл проходят по периферии. Они продолжаются и в
Кинетосому, где становятся тройными. Равномерное расположение
Большого числа ресничек представляет собой исходный и более прими-
Тивный признак для инфузорий. Специализация локомоторного аппара-
Та идет в двух направлениях (более подробно см. ниже при обзоре
Отрядов). Во-первых, реснички концентрируются на определенных участ-
Ках тела. Во-вторых, отдельные реснички могут сливаться (слипаться),
Сохраняя свою индивидуальность, в более крупные и соответственно бо-
Лее мощно работающие комплексы. Если соединяются реснички, распо-
Ложенные в один или большее число рядов, то получается мерцательная
Перепонка. Такие структуры в зависимости от длины получают название
Мембранелл или мембран. Если соединяются рядом расположенные рес-
Нички в виде кисточки, то такие образования называются цирри
(табл. II, 1, 2). Особенно сложный ресничный аппарат дифференцирует-
Ся обычно в области ротового отверстия, где он приобретает новую
Функцию — направления пищи к ротовому отверстию.
С кинетосомами связаны три основные системы фибриллей кортекса,
В различной степени развитые у разных групп инфузорий. На рис. 56, Л
Схематично представлен поперечный разрез кинетосомы (на основе
Электронно-микроскопических данных) с девятью триплетами перере-
73
Заиных продольных фнбрнллей (сравните с рис. 20, Д). От кинетосомы
Отходит поперечно исчерченное волоконце — кинетодесма и два пучка
Фибриллей, слагающиеся из микротрубочек. Основание кинетосомы ок-
Ружено подковообразной зоной уплотненной цитоплазмы. На рис. 55,5
Показано соотношение всех названных компо-
Нентов в кортексе инфузории Те(гакутепа ру-
Г1(огт1з. Все эти структуры имеют, вероятно,
Опорное значение.
У некоторых инфузорий в эктоплазме рас-
Полагаются сократительные волоконца — мио-
Немы (табл. I, 2), благодаря чему такие виды
Способны к резкому сокращению (81еп1ог,
ЗрСго8(отит). Наконец, в эктоплазме же мно-
Гих инфузорий залегают особые защитные
Приспособления — трихоцисты — короткие па-
Лочки, контактирующие с наружным слоем
Пелликулы при посредстве особого выроста и
Расположенные перпендикулярно поверхности
Тела. При раздражении животного трихоцисты
Выстреливают наружу, превращаясь в длин-
Ную упругую нить (табл. I, 5). Нити вонзают-
Ся в тело врага или добычи и, по-видимому,
Вносят в него какое-то ядовитое вещество, так
Как оказывают сильное парализующее дейст-
Вие на пораженных животных.
Ротовое отверстие присутствует у всех инфузорий, за исключением
Некоторых эндопаразитических форм, поглощающих пищу всей поверх-
Ностью тела. Исходной и наиболее примитивной формой ротового аппа-
|
|
Рата следует считать его терминальное расположение на переднем конце,
При правильном продольном расположении рядов ресниц и отсутствии
Специально дифференцированных ресничек, связанных с ротовым аппа-
Ратом (роды НоЬркгуа, Ргогойоп, рис. 56). У более специализированных
Форм происходит смещение ротового аппарата на одну (брюшную) сто-
Рону тела (см. рис. 54). Часто при этом образуется более или менее