Мального полюса яйца. Если при образовании 1-го квартета ядерные
Веретена в бластомерах наклонены в одну сторону, то при отделении 2-го
Квартета все они оказываются отклоненными в другую, и т. д. Вследст-
Вие этого верхние продукты деления ложатся каждый раз не прямо над
Нижними, а несколько чередуясь с ними, как бы в шахматном порядке.
Например, микромер 1 а лежит не целиком над макромером 1 А, но отча-
Сти налегает и на соседний макромер 1 В. Такое дробление называется
Спиральным, так как если во время деления микромера мысленно про-
Должить ось ядерного веретена по сферической поверхности яйца, то по-
Лучится спиральная линия.
262,
Уже на ранних стадиях дальнейшее развитие каждого эластомера
Точно определено. В общем, первые 3 квартета микромеров идут на об-
Разование эктодермы личинки, один из микромеров 4-го квартета — по-
Томок клетки /), обозначае-
Мый Ы, производит целоми-
|
|
Ческую мезодерму, а осталь-
Ные микромеры 4-го кварте-
Та и все макромеры дают эн-
Тодерму. Ввиду такого ран-
Него определения дальней-
Шего развития бластомеров
Дробление кольчецов назы-
Вается детерминативным.
В результате дробления по-
Лучается шаровидная бла-
Стула, из которой посредст-
Вом погружения внутрь бла-
Стоцеля группы крупных эн-
Тодермальных клеток про-
Исходит гаструла. Бласто-
Пор гаструлы помещается
На ее вегетативном полюсе.
Затем бластопор вытягива-
Ется по одной из сторон
Гаструлы (будущей брюш-
Ной) к ее экватору, а сзади
Замыкается. Его передняя
Часть превращается в рото-
Вое отверстие. На нижнем
Полюсе зародыша образует-
Ся порошица. Постепенно
Зародыш превращается в
Характерную для полихет личинку — трохофору.
Трохофора (рис. 225, А)—типичная планктонная личинка, плаваю-
Щая при помощи ресничек. Тело ее имеет более или менее шаровидную
Или эллиптическую форму. На переднем (анимальном) полюсе личинки
Развивается чувствительный теменной султан длинных ресниц, сидящих
На группе эктодермальных клеток — теменной пластинке. По экватору
Личинки впереди рта расположен характерный предротовой венчик рес-
Ничек— прототрох. Иногда позади рта развит менее мощный послеро-
Товой венчик. Кишечник начинается ртом посредине брюшной стороны
Личинки и заканчивается порошицей на ее заднем полюсе и состоит из
|
|
Трех отделов, причем передняя и задняя кишка образуются впячиванием
Эктодермы, а средняя кишка формируется из энтодермы. Между кишеч-
Ником и стенкой тела находится первичная полость тела, пересекаемая
Тонкими мышечными волокнами. По бокам кишечника лежит пара ма-
Леньких протонефридиев.
Мезодермальные органы личинки (главным образом мускульные во-
Локна) развиваются из нескольких клеток, лежащих у краев бластопора
И называемых мезенхимой. Другой мезодермальный зачаток представ-
Лен двумя крупными мезодермальными клетками — первичными мезоб-
Ластами (иногда их называют телобластами) —потомками бластомера
Ы, лежащими по бокам от кишечника.
После некоторого периода планктонной жизни трохофоры начинает-
Ся ее метаморфоз. Заднее (вегетативное) полушарие личинки значитель-
Б Г
Рис. 224. Схема спирального дробления. Вид с
Верхнего полюса зародыша. А — переход от четы-
Рех- к восьмиклеточной стадии; Б— стадия восьми
Клеток; В — переход к стадии 16 клеток; Г — за-
Родыш на стадии 16 клеток (из Зивинга)
263,
Но вырастает в длину и подразделяется сразу на несколько (3, 7, 9—13)
Сегментов. На сегментах развиваются параподии и щетинки или появ-
Ляются ресничные пояски. К этому времени обе первичные мезодермаль-
Ные клетки, усиленно размножаясь, дают два лежащих по бокам от ки-
Шечника клеточных тяжа — мезодермальные полоски (рис. 225, Б). Вско-
Рис. 225. Развитие Ро1у^огсИи8. А — трохофора, вид сбоку (по Гатчеку);
Б — метаморфоз трохофоры (по Вурмбаху):
Анус, 2 — задняя кишка, 3 — средняя кишка, 4 — мышцы, 5 — послсротовой
И б— предротовой венчик рссннчек (прототрох), 7 — теменная пластинка, 8 — те-
Менной султан, 9 — рот, 10—передняя кишка, И — нижнее полушарие трохофоры,
Протонефридий, 13 — мезодермальная полоска, 14 — мезобласт, 15 — диссепи-
Мент. 16 — целом
Ре под влиянием наружной сегментации мезодермальные полоски рас-
Членяются на парные группы клеток, так что в каждом сегменте оказы-
Вается своя пара мезодермальных клеточных зачатков. Последние сна-
Чала компактны, затем в них появляется полость — зачаток вторичной
Полости тела, а ограничивающая ее клеточная стенка есть стенка цело-
Мического мешка. В каждом сегменте, таким образом, развивается пара
Целомических мешков. В процессе метаморфоза часть клеток теменной
Пластинки трохофоры погружается под покровы и образует головной
Мозг. На брюшной стороне в виде парного валика эктодермы заклады-
Ваются брюшные нервные стволы. В дальнейшем они вступают в связь
С головным мозгом при помощи окологлоточных коннективов. Из экто-
Дермы развиваются и органы чувств — глаза, пальпы.
Так, из несегментированной, первичнополостной трохофоры формиру-
Ется следующая личиночная стадия — метагрохофора (рис. 226), ха-
Рактеризующаяся сегментацией и метамерным целомом. Тело сформиро-
Ванной метатрохофоры состоит из головной лопасти (простомиума), не-
Скольких сегментов и маленькой анальной лопасти (пигидиума) с поро-
Шицей на конце. Головная лопасть представляет собой почти неизме-
Нившееся переднее предротовое полушарие трохофоры, а анальная ло-
Пасть— самый нижний участок трохофоры, лежащий позади уровня пер-
Вичных мезодермальных клеток. Таким образом, оба отдела метатрохо-
Форы по природе резко отличны от сегментов туловища. Существенная
^
6
264,
Особенность сегментов метатрохофоры заключается в том, что все они
|
|
Возникают одновременно.
Метатрохофора некоторое время плавает или ведет донный образ
Жизни, не меняясь существенно, а затем испытывает дальнейший мета-
Морфоз. На переднем крае анальной лопасти образуется зона роста,
Клетки которой непрерывно размножаются. Область, лежащая впереди
Нее, состоит из быстро
Растущих, еще не диффе-
Ренцированных тканей. В
Этой зоне формируются
Новые сегменты и после-
Довательно один за дру-
Гим отделяются по на-