Вопрос 5. Бактерии: подвижность, размножение, образование спор

Подвижность. Многие бактерии неподвижны, если же они способны передвигаться, то это движение обеспечивается жгутиками. Число, размеры и расположение жгутиков являются признаком, характерным для определенного вида бактерий. Без жгутиков передвигаются только скользящие бактерии и спирохеты.

Размножение. После достижения определенных (критических) размеров клетка подвергается делению. Для большинства прокариот характерно равновеликое бинарное поперечное деление, приводящее к образованию двух одинаковых дочерних клеток. У большинства грамположительных бактерий деление происходит путем синтеза поперечной перегородки, идущей от периферии к центру. Поперечная перегородка формируется из ЦПМ и пептидогликанового слоя. Наружные слои синтезируются позднее. Клетки большинства грамотрицательных бактерий делятся путем перетяжки. Например, на месте деления обнаруживается постепенно увеличивающееся и направленное внутрь искривление ЦПМ и клеточной стенки. Вариантом бинарного деления является почкование, при котором на одном из полюсов материнской клетки образуется маленький вырост (почка), увеличивающийся в процессе роста. Постепенно почка достигает размеров материнской клетки и отделяется от нее. Почкующиеся клетки подвергаются старению. При равновеликом бинарном делении материнская клетка дает начало двум дочерним клеткам, а сама исчезает. При почковании материнская клетка дает начало дочерней клетке и между ними можно обнаружить морфологические различия. Деление прокариотной клетки начинается, как правило, спустя некоторое время после завершения цикла деления ДНК.

Спорообразование. Вегетативные клетки многих прокариот для перенесения неблагоприятных условий образуют специальные клетки (эндоспоры), обладающие повышенной устойчивостью. Образование эндоспор происходит только у прокариот.Эндоспора формируется внутри материнской клетки (спорангия), обладает специфическими структурами: многослойными белковыми покровами, наружной и внутренней мембранами, кортексом. Эндоспоры устойчивы к повышенным температурам, дозам радиации. К спорообразующим бактериям относится большое число прокариот из 15 родов, среди которых есть палочковидные, сферические, спириллы и нитчатые организмы. Все они имеют клеточную стенку, характерную для грамположительных прокариот. В каждой бактериальной клетке образуется, как правило, одна эндоспора.Лучше всего процесс спорообразования изучен у представителей родов Bacillus и Clostridium. Перед спорообразованием происходит деление ДНК вегетативной клетки. Образуется тяж вдоль длинной оси клетки, затем приблизительно 1/3 тяжа отделяется и переходит в формирующуюся спору в одном из полюсов клетки.Затем происходит уплотнение цитоплазмы, которая вместе с ДНК обособляется от остального содержимого клеток с помощью перегородки. Перегородка формируется путем впячивания ЦПМ от периферии к центру, где срастается, и образуется споровая оболочка. Отсеченный участок «обрастает» второй мембраной и образуется проспора. На следующем этапе между мембранами проспоры начинает формироваться кортекс, а снаружи синтезируются споровые покровы, состоящие из нескольких слоев.

У многих бактерий поверх покровов эндоспоры формируется еще одна структура — экзоспориум, структура которого зависит от вида бактерий. У прокариот из рода Clostridium обнаружены придатки на экзоспориуме различного строения. Функциональное значение этих выростов не выяснено. Эндоспоры прокариот характеризуются очень низким уровнем метаболизма, они очень устойчивы к воздействию факторов внешней среды: высоким и низким температурам, обезвоживанию, высокой кислотности среды, радиации, механическим воздействиям и т. д. Механизмы устойчивости эндоспор пока мало изучены. Считается, что эндоспорам прокариот придают устойчивость обезвоженное состояние цитоплазмы, термостойкость споровых ферментов, наличие дипиколиновой кислоты и большое количество двухвалентных катионов. Устойчивости эндоспор способствуют также поверхностные структуры: мембраны, кортекс, покровы, механически защищающие содержимое эндоспоры от проникновения извне агрессивных веществ. Сформировавшиеся покоящиеся эндоспоры могут находиться в жизнеспособном состоянии в течение разного времени. Эндоспора содержит почти все сухое вещество клетки, но занимает в 10 раз меньший объем. Эндоспоры не являются обязательной стадией жизненного цикла бацилл. При благоприятных условиях питания бациллы могут неограниченное время размножаться делением. Образование эндоспор начинается только тогда, когда не хватает питательных веществ и когда в избытке накапливаются продукты обмена. В благоприятных условиях большинство эндоспор прорастает. Процент прорастания эндоспор можно увеличить, прогрев одни споры в воде при 60 °С в течение 5 мин, другие — при 100 °С в течение 10 мин. Тепловой шок должен проводиться непосредственно перед высевом.