Дигибридное и полигибридное скрещивание. Правило независимого комбинирования генов

Г. де Фриз (1900) предложил дигибридами называть организмы, полученные от скрещивания особей, отличающихся одновременно двумя парами альтернативных признаков; если признаков три пары - тригибридами; многими признаками - полигибридами.

Рассмотрим схему дигибридного скрещивания.

В рассматриваемом примере признаки наследуются независимо и распределение генов связано с независимым расхождением двух пар гомологичных хромосом в мейозе.

Дигетерозиготные растения F1 образуют 22 = 4 типов гамет.

При сочетании гамет при дигибридном скрещивании получается 42 = 16 комбинаций.

В F2 по каждому признаку наследование происходит независимо от другого признака - третий закон Менделя - закон независимого комбинирования признаков.

Расщепление по каждой паре признаков в отдельности происходит так же, как и при моногибридном скрещивании в отношении 3: 1.

По фенотипу в F2 расщепление происходит на 22 = 4 класса в соотношении:

(3А -: 1аа) х (3В -: 1вв) =

9А - В -: 3А - вв: 3 ааВ -: 1 аавв

жёлтых жёлтых зелёных зелёных

гладких морщин. гладких морщин.

По генотипу в F2 расщепление происходит на 32 = 9 классов в соотношении:

(1АА: 2Аа: 1аа) х (1ВВ: 2Вв: 1вв) =

1ААВВ: 2ААВв: 1ААвв: 2АаВВ: 4АаВв: 2Аавв: 1ааВВ: 2ааВв: 1аавв.

Т. о., коэффициент гомозиготного генотипа - 1 (ААВВ, ААвв, ааВВ, аавв), гетерозиготного генотипа по одному гену - 2 (ААВв, АаВВ, Аавв, ааВв), гетерозиготного генотипа по двум генам - 4 (АаВв).

Анализ полигибридных скрещиваний производится также, как и дигибридных, однако с каждым увеличением числа признаков возрастает число комбинаций гамет.

Если у дигибрида, как мы видели, получается 16 комбинаций, у тригибрида их уже 64, а у тетрагибрида - 256. Классическое расщепление 9:3:3:1 в дигибридном скрещивании получается не всегда, для этого необходимо соблюдение многих условий.

Следует иметь ввиду, что в полигибридных расщеплениях также может быть неполное доминирование, приводящее к серьезным изменениям в частотах встречаемости разных фенотипических классов.

Следовательно, гены различных аллельных пар и определяемые ими признаки передаются в поколениях независимо друг от друга во всех возможных сочетаниях. Это положение и составляет правило независимого комбинирования генов, установленное впервые Г. Менделем.

Число возможных комбинаций гамет и количество классов по фенотипу и генотипу можно определить, не прибегая к составлению решетки Пеннета. Для этого должно быть известно, по скольким парам аллельных признаков различаются скрещиваемые формы.

Числовые отношения, установленные Г. Менделем при образовании гамет и распределении классов по фенотипу и генотипу,— следствие случайного распределения равновероятных событий. Поэтому чем больше гибридных особей, тем больше фактически полученные данные будут приближаться к теоретически ожидаемым. При небольшом объеме скрещиваний возможны значительные отклонения.

Правильность установленных Г. Менделем закономерностей была подтверждена в многочисленных опытах по изучению наследования различных признаков как у растений, так и у животных.

Полученные им определенные числовые отношения при расщеплении в потомстве гибридов были верными в тех случаях, когда каждый ген определял развитие одного наследственного признака.

Комплементарность или комплементарное (взаимно дополнительного) действия, когда доминантные аллели обоих генов обусловили нормальный (или дикий) фенотип (под комплементарностью обычно подразумевают именно этот тип взаимодействия генов).

По типу комплементарности взаимодействуют гены, контролирующие разные этапы одного и того же метаболического пути. Однако для многих морфологических признаков неизвестен биохимический механизм их реализации, поэтому приходится ограничиваться констатацией формально-генетической схемы их наследования.

Наряду с комплементарным и эпистатическим принято также рассматривать взаимодействие генов по типу полимерии. В этом случае разные гены как бы дублируют действие друг друга, и одной доминантной аллели любого из взаимодействующих генов достаточно для проявления изучаемой фенотипической характеристики.

Действие одного гена на развитие двух и большего числа признаков называется множественным или плейотропным, а само это явление — плейотропией. Оно распространено очень широко: большинство генов у всех организмов действует плейотропно.

Закон независимого наследования генов еще раз демонстрирует дискретный характер генетического материала. Это проявляется в независимом комбинировании аллелей разных генов и в их независимом действии — фенотипическом выражении. Однако в ряде случаев идентификация фенов сопряжена с некоторыми трудностями.

Необходимо также отметить, что само словосочетание «взаимодействие генов» условно. В действительности взаимодействуют продукты генов, а не сами гены, так что правильнее было бы говорить о взаимодействии фенов, а не о взаимодействии генов. Отсюда понятно, что судить о том, с каким скрещиванием имеет дело экспериментатор: моногибридным, дигибридным или полигибридным — можно только на основании результатов полного гибридологического анализа.