Механизм образования желчи

ФИЗИОЛОГИЯ ПЕЧЕНИ

Печень представляет собой центральный орган химического гомеостаза организма, где создается единый обменный и энергетический пул для метаболизма белков, жиров и углеводов.

Белковый обмен

Печень играет важную роль в обмене аминокислот организма, принимает участие в синтезе белков (в том числе протеинов плазмы), в процессах переаминирования и дезаминирования аминокислот, образовании глутатиона, синтеза коллагена. Печень — единственное место синтеза альбуминов, фибриногена, протромбина, проконвертина, проакцелирина. Основная масса а-глобулинов, значительная часть р-глобулинов, гепарина, ферментов также образуется в печени. Синтез глобулинов осуществляется преимущественно плазматическими клетками и звездчатыми ретикулоэндотелиоцитами. Кроме синтеза протеинов, в печени осуществляются все этапы их расщепления до образования мочевины, катаболизм нуклеопротеидов с их расщеплением до аминокислот, пуриновых и пиримидиновых оснований. Печень принимает участие в синтезе важнейших компонентов свертывающей системы крови.

Углеводный обмен

Печени принадлежит центральная роль в многочисленных реакциях промежуточного обмена углеводов. Среди них особенно важны превращения галактозы в глюкозу, фруктозы в глюкозу, синтез и распад гликогена, глюконеогенез, образование глюкуроновой кислоты. В основе нарушений обмена углеводов при болезнях печени лежат повреждения митохондрий, что ведет к угнетению окислительного фосфорилирования.

Жировой обмен

Печень осуществляет ведущую роль в обмене липидов — нейтральных жиров, жирных и желчных кислот, фосфолипидов, холестерина Обмен липидов тесно связан с холеретической и желчевыделительной функциями печени. Желчь активно участвует в ассимиляции жиров в кишечнике, активизации ферментов, в других процессах. Частым проявлением нарушения обмена липидов в печени является ее ожирение. Одна из основных причин накопления жира — нарушение синтеза липопротеинов, для нормального образования которых необходимы белки, фосфолипиды, АТФ. К липотропным факторам, обеспечивающим синтез липопротеинов, относятся вещества, являющиеся источником метальных групп либо участвующие в их синтезе, а также холин.

Обмен билирубина

Гемоглобин состоит из двух основных частей; гема и глобина. При гемолизе эритроцитов глобин распадается на аминокис-лоты> а из гема в клетках РЭС в костном мозге, в селезенке и в купфе-ровских клетках образуется билирубин. Основная часть (около 80 %) билирубина создается за счет распадающихся эритроцитов. За сутки распадается приблизительно 1 % циркулирующих эритроцитов. В костном мозге из гемоглобина, а также из некоторых протеинов, содержащих гем (гемоглобин, цитохромы и др), образуется шунтовой билирубин (5-20 %). В общей сложности за сутки образуется от 100 до 300 мг свободного билирубина. Свободный билирубин циркулирует с кровью, он нерастворим в воде и транспортируется альбумином в печень. Свободный билирубин называют еще «непрямым», так как он дает положительную реакцию Ван ден Берга только при добавлении диазореактива Эрлиха. На синусоидальном полюсе гепатоцита он отделяется от носителя и движется через мембрану гепатоцита с помощью специального транспортного фермента лигандина В печеночной клетке свободный билирубин в результате активного процесса с участием АТФ связывается с глюкуроновой кислотой, образуя моно- и диглюкурониды, которые транспортируются к билиарному полюсу. Связанный (прямой) билирубин с желчью выделяется в желчные протоки. В кишечнике из него образуется уробилиноген, часть которого возвращается в печень и расщепляется, а основное количество, претерпевая дальнейшие превращения, выделяется с калом в виде стеркобилина и с мочой в виде уробилиногена.

Печень является многофункциональным органом. Она выполняет следующие функции:

1. Участвует в обмене белков. Эта функция выражается в расщеплении и перестройке аминокислот. В печени происходит переработка аминокислот с помощью ферментов. В печени содержится резервный белок, который используется при ограниченном поступлении белка с пищей.

2. Печень участвует в обмене углеводов. Глюкоза и другие моносахара, поступающие в печень, превращаются в ней в гликоген, который откладывается как резерв сахара. В гликоген превращается молочная кислота и продукты расщепления белков и жиров. При расходовании глюкозы гликоген в печени превращается в глюкозу, которая поступает в кровь.

3. Печень участвует в жировом обмене путем воздействия желчи на жиры в кишечнике. В печени происходит окисление жирных кислот. Одна из важнейших функций печени — образование жира из сахара. При избытке углеводов и белков преобладает липогенез (синтез липоидов), а при недостатке углеводов — гликонеогенез (синтез гликогена) из белка. Печень является депо жира.

4. Печень участвует в обмене витаминов. Все жирорастворимые витамины всасываются в стенке кишечника только в присутствии желчных кислот, выделяемых печенью. Некоторые витамины депонируются (задерживаются) в печени.

5. В печени происходит расщепление многих гормонов: тироксина, альдостерона, АД Г, инсулина и др.

6. Печень играет важную роль в поддержании гормонального баланса организма, благодаря ее участию в обмене гормонов.

7. Печень участвует в обмене микроэлементов. Она оказывает влияние на всасывание железа в кишечнике и депонирует его. Печень — депо меди и цинка. Она принимает участие в обмене марганца, кобальта и др.

8. Защитная (барьерная) функция печени проявляется в следующем. Во-первых, микробы в печени подвергаются фагоцитозу. Во-вторых, печеночные клетки обезвреживают токсические вещества. Вся кровь от желудочно-кишечного тракта по системе воротной вены поступает в печень, где происходит обезвреживание таких веществ как аммиак (превращается в мочевину). В печени ядовитые вещества превращаются в безвредные парные соединения (индол, скатол, фенол).

9. В печени синтезируются вещества, участвует в свертывании крови и компоненты противосвертывающей системы.

 10. Печень является депо крови.

 11. Участие печени в процессах пищеварения обеспечивается главным образом за счет желчи, которая синтезируется клетками печени и накапливается в желчном пузыре.

Механизм образования желчи

Желчные кислоты синтезируются гепатоцитами из холестерина. Кроме того, из синусоидного кровеносного капилляра гепатоциты активно извлекают желчные кислоты, которые с помощью переносчиков выделяются в желчные капилляры. При этом за желчными кислотами по осмотическому градиенту следует вода.

Через мембрану гепатоцита осуществляется активный транспорт Na+ в желчные капилляры; за Na+ по электрическому градиенту перемещаются анионы Сl и HCO3. Возникающий осмотический градиент привлекает в желчный капилляр воду. Механизм транспорта других катионов и анионов аналогичен описанному. Гепатоциты выделяют также в желчные капилляры фосфолипиды, холестерин и билирубин.

Билирубин образуется в крови из гемоглобина гемолизированных эритроцитов и в комплексе с альбумином плазмы поступает в гепатоцит, где образуется прямой билирубин (после его соединения с глюкуроновой кислотой). Прямой билирубин через мембрану гепатоцита транспортируется в желчные капилляры.

В желчных протоках продолжается процесс формирования желчи за счет деятельности эпителиальных клеток, которые осуществляют реабсорбцию электролитов из содержимого протоков, выводят HCO3 и воду.

Объем и состав желчи

У человека за сутки образуется 1000—1800 мл желчи (около 15 мл на 1 кг массы тела). Процесс образования желчи — желче­отделение (холерез) — осуществляется непрерывно, а поступление желчи в двенадцатиперстную кишку — желчевыделение (холекинез) — периодически, в основном в связи с приемом пищи. Нато­щак в кишечник желчь почти не поступает, она направляется в желчный пузырь, где при депонировании концентрируется и не­сколько изменяет свой состав, поэтому принято говорить о двух видах желчи — печеночной и пузырной (табл. 9.5).

 

Основное количество желчных кислот и их солей содержится в желчи в виде соединений с гликоколом и таурином. Желчь чело­века содержит гликохолевых кислот около 80 % и таурохолевых — около 20 %. Прием пищи, богатой углеводами, увеличивает содер­жание гликохолевых кислот, в случае преобладания в диете бел­ков увеличивается содержание таурохолевых кислот. Желчные кислоты и их соли определяют основные свойства желчи как пи­щеварительного секрета.