Доминанта и условный рефлекс

 И.П. Павлов считал, что замыкание временных связей происходит в коре больших полушарий головного мозга между тем пунктом, который воспринимает условный раздражитель, и корковым представительством безусловного рефлекса. Каждый условный сигнал поступает в корковый конец анализатора, в проекционную зону, соответствующую модальности стимула. Каждый безусловный раздражитель, центр которого расположен в подкорковых структурах, имеет свое представительство в коре больших полушарий мозга.

 Э.А. Асратян [2], изучая безусловные рефлексы нормальных и декортицированных животных, пришел к выводу, что центральная часть дуги безусловного рефлекса не однолинейна, проходит не через один какой-нибудь уровень мозга, а имеет многоуровневую структуру, т. е. центральная часть дуги безусловного рефлекса состоит из многих ветвей, которые проходят через различные уровни центральной нервной системы, спинной мозг, продолговатый мозг, стволовые отделы и т. д. (рис. 18). Наивысшая часть дуги проходит через кору большого мозга, является корковым представительством данного безусловного рефлекса и олицетворяет кортиколизацию соответствующей функции. Далее Э.А. Асратян предположил, что если сигнальный и подкрепляющий раздражители вызывают собственные безусловные рефлексы, то они и составляют нейросубстрат условного рефлекса [2]. Действительно, условный раздражитель не является абсолютно индифферентным, поскольку он сам вызывает определенную безусловно-рефлекторную реакцию — ориентировочную, а при значительной силе этот «индифферентный» раздражитель вызывает безусловные оборонительные, висцеральные и соматические реакции. Дуга ориентировочного (безусловного) рефлекса также имеет многоэтажную структуру со своим корковым представительством в виде корковой «ветви» дуги рефлекса. Говоря о подкреплении, о безусловных раздражителях, следует иметь в виду, что в механизме замыкания участвуют не они как таковые, а вызываемые этими факторами безусловные рефлексы и соответствующие им нейрофизиологические и нейрохимические процессы на всех уровнях ЦНС. Следовательно, при сочетании индифферентного (светового) раздражителя с безусловно-рефлекторным (пищевым), подкрепляющим рефлексом образуется временная связь между корковыми (и подкорковыми) ветвями двух безусловных рефлексов (ориентировочного и подкрепляющего), т. е. образование условного рефлекса — это синтез двух (или нескольких) различных безусловных рефлексов (Э.А. Асратян).

 В процессе формирования условного рефлекса в корковых проекциях сигнального и подкрепляющего раздражителей происходит функциональная перестройка. Постепенно сигнальный стимул начинает вызывать несвойственную ему ранее условную реакцию, в то же время изменяется его «собственная» безусловно-рефлекторная реакция. Закономерным оказалось то, что по мере сочетания сигнального раздражителя с подкреплением, с одной стороны, имеет место понижение порога (сенситизация) условного ответа, а с другой — повышается порог «собственной» безусловной реакции, т. е. реакции, вызываемой до обучения условным стимулом.

 Проявления «собственной» безусловной реакции и вырабатываемой условной реакции часто демонстрируют реципрокные между собой взаимоотношения: когда хорошо выражена «собственная» реакция, не проявляется условная реакция и наоборот.

 Таким образом, «собственное» эффекторное выражение условного раздражителя в процессе обучения угасает (в результате внутреннего торможения), в то же время в эфферентной части дуги подкрепляющего раздражителя возбудимость возрастает и условный стимул становится эффективным для запуска несвойственной ему ранее эффекторной реакции. 5. Торможение условных рефлексов. Функционирование условно-рефлекторного механизма базируется на двух основных нервных процессах: возбуждения и торможения. При этом по мере становления, упрочения условного рефлекса возрастает роль тормозного процесса. В зависимости от природы физиологического механизма, лежащего в основе тормозного эффекта на условно-рефлекторную деятельность организма, различают безусловно е (внешнее и запредельное) и условное (внутреннее) торможение условных рефлексов.

Внешнее торможение условного рефлекса возникает под действием другого постороннего условного или безусловного раздражителя. При этом основная причина подавления условного рефлекса не. зависит от самого тормозимого рефлекса и не требует специальной выработки. Внешнее торможение наступает при первом предъявлении соответствующего сигнала.

Запредельное торможение условного рефлекса развивается либо при чрезмерно большой силе стимула, либо при низком функциональном состоянии центральной нервной системы, на уровне которого обычные пороговые раздражители приобретают характер чрезмерных, сильных. Запредельное торможение имеет охранительное значение.

Биологический смысл безусловного внешнего торможения условных рефлексов сводится к обеспечению реакции на главный, наиболее важный для организма в данный момент времени, стимул при одновременном угнетении, подавлении реакции на второстепенный стимул, в качестве которого в этом случае выступает условный стимул.

Условное (внутреннее) торможение условного рефлекса носит условный характер и требует специальной выработки. Поскольку развитие тормозного эффекта связано с нейрофизиологическим механизмом образования условного рефлекса, такое торможение относится к категории внутреннего торможения, а проявление этого типа торможения связано с определенными условиями (например, повторное применение условного стимула без подкрепления), такое торможение является и условным.

Биологический смысл внутреннего торможения условных рефлексов состоит в том, что изменившиеся условия внешней среды (прекращение подкрепления условного стимула безусловным) требует соответствующего адаптивного приспособительного изменения в условно-рефлекторном поведении. Условный рефлекс угнетается, подавляется, поскольку перестает быть сигналом, предвещающим появление безусловного стимула.

Различают четыре вида внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, условный тормоз, запаздывание.

Если условный раздражитель предъявляется без подкрепления безусловным, то через некоторое время после изолированного применения условного стимула реакция на него угасает. Такое торможение условного рефлекса называется угасательным (угасание). Угасание условного рефлекса — это временное торможение, угнетение рефлекторной реакции. Оно не означает уничтожение, исчезновение данной рефлекторной реакции. Спустя некоторое время новое предъявление условного стимула без подкрепления его безусловным вначале вновь приводит к проявлению условно-рефлекторной реакции.

Если у животного или человека с выработанным условным рефлексом на определенную частоту звукового стимула (например, звук метронома с частотой 50 в секунду) близкие по смыслу раздражители (звук метронома с частотой 45 или 55 в секунду) не подкреплять безусловным стимулом, то условно-рефлекторная реакция на последние угнетается, подавляется (первоначально условная реакция наблюдается и на эти частоты звукового раздражения). Такой вид внутреннего (условного) торможения называют дифференцировочным торможением (дифференцировка). Дифференцировочное торможение лежит в основе многих форм обучения, связанных с выработкой тонких навыков.

Если условный стимул, на который образован условный рефлекс, применяется в комбинации с некоторым другим стимулом и их комбинация не подкрепляется безусловным стимулом, наступает торможение условного рефлекса, вызываемого этим стимулом. Этот вид условного торможения называется условным тормозом.

Запаздывательное торможение наступает тогда, когда подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем осуществляется с большим опозданием (2—3 мин) по отношению к моменту предъявления условного раздражителя.

 6. Безусловные рефлексы и их классификация. Инстинкты. Ориентировочный рефлекс. Вопрос классификации безусловных рефлексов пока остается открытым, хотя основные виды этих реакций хорошо известны. Остановимся на некоторых особенно важных безусловных рефлексах человека.

 1. Пищевые рефлексы. Например, слюноотделение при попадании пищи в ротовую полость или сосательный рефлекс у новорожденного ребенка.

 2. Оборонительные рефлексы. Рефлексы, защищающие организм от различных неблагоприятных воздействий, примером которых может быть рефлекс отдергивания руки при болевом раздражении пальца.

3.Ориентировочные рефлексы, Всякий новый неожиданный раздражитель обращает на себя снимание человека.

 4. Игровые рефлексы. Этот тип безусловных рефлексов широко встречается у различных представителей животного царства и также имеет приспособительное значение. Пример: щенята, играя, охотятся друг за другом, подкрадываются и нападают на своего “противника”. Следовательно, в процессе игры животное создает модели возможных жизненных ситуаций и осуществляет своеобразную “подготовку” к различным жизненным неожиданностям.

 Сохраняя свои биологические основы, игра детей приобретает новые качественные особенности — она становится активным инструментом познания мира и, как всякая другая человеческая деятельность, приобретает социальный характер. Игра является самой первой подготовкой к будущему труду и творческой деятельности.

 Игровая деятельность ребенка появляется с 3—5 месяцев постнатального развития и лежит в основе развития у него представлений о строении тела и последующего выделения себя из окружающей действительности. В 7— 8 месяцев игровая деятельность приобретает “подражательный или обучающий” характер и способствует развитию речи, совершенствованию эмоциональной сферы ребенка и обогащению его представлений об окружающей действительности. С полутора лет игра ребенка все более усложняется, в игровые ситуации вводятся мать и другие, близкие для ребенка люди, и таким образом, создаются основы для формирования межчеловеческих, общественных отношений.

 В заключение следует отметить также половые и родительские безусловные рефлексы, связанные с рождением и вскармливанием потомства, рефлексы, обеспечивающие передвижение и равновесие тела в пространстве, и рефлексы, поддерживающие гомеостаз организма.

 Инстинкты. Более сложной, безусловно-рефлекторной, деятельностью являются инстинкты, биологическая природа которых пока остается неясной в своих деталях. В упрощенном виде инстинкты можно представить как сложный взаимосвязанный ряд простых врожденных рефлексов.

6. Движение нервных процессов по коре больших полушарий. Динамический стереотип. Нервные процессы— возбуждение и торможение — никогда не остаются неподвижными, не ограничиваются тем пунктом центральной нервной системы, в котором возникли. Начавшись в определенном месте, они распространяются из него по другим участкам нервной системы. Это явление, как уже было отмечено, называется иррадиацией.

 Процессом, противоположным иррадиации, является концентрация нервных процессов, или сосредоточение их (после первоначальной иррадиации) в более ограниченном месте.

 Иррадиируют и концентрируются оба нервных процесса: и возбуждение, и торможение.

 Иррадиация возбуждения по коре больших полушарий играет важную роль в образовании условного рефлекса, который, как уже было сказано, всегда связан с распространением возбуждения от одного участка мозга к другому. Факт первичной генерализации условного рефлекса также показывает, что нервный процесс вначале охватывает значительное число клеток мозговой коры. Лишь в дальнейшем реакция на неподкрепляемые раздражения тормозится, и процесс возбуждения сосредоточивается, концентрируется в сравнительно небольшой группе клеток, связанных с подкреплением безусловным раздражителем. Процесс иррадиации торможения и его последующей концентрации был показан в лабораториях И. П. Павлова в следующих экспериментах.

 К коже собаки прикреплялось несколько приборчиков — касалок, расположенных в ряд от шеи до бедра. Раздражение кожи касалкой подкреплялось пищей, так что скоро действие каждой касалки начинало вызывать условный рефлекс — выделение слюны. Затем действие одной (самой нижней) касалки прекращали подкреплять пищей, вследствие чего ее действие перестало вызывать слюнный рефлекс; в пункте коры, соответствующем этому месту кожи, развивалось торможение. Если через 1 минуту после применения этой нижней касалки, ставшей теперь «тормозной», раздражалась кожа соседней касалкой, вызывавшей до этого значительную слюнную реакцию, то оказывалось, что раздражение кожи этой касалкой сейчас почти не вызывало выделения слюны, в то время, как раздражение кожи далеко отстоящей касалкой еще давало нормальную слюнную реакцию. Через 3 минуты торможение распространялось и на следующую, далее расположенную касалку. Это значит, что процесс торможения иррадиировал по коре головного мозга, постепенно распространяясь на все более далекие ее участки.

 Подобным образом можно проследить и концентрацию торможения. Если продолжать опыт и пробовать действие второй и третьей касалок через более значительные "промежутки времени после действия «тормозной» касалки, то можно видеть, как сначала освобождается от торможения действие далеко отстоящей касалки, а затем тех, которые находятся ближе к «тормозной» касалке. Это значит, что процесс, сначала распространявшийся на все более отдаленные пункты коры, постепенно концентрируется в первоначальном тормозном пункте. Иррадиация и концентрация — основные формы движения нервных процессов по коре больших полушарий. Благодаря иррадиации нервных процессов в жизненно важную реакцию вовлекается большое число клеток коры головного мозга, а это делает возможным образование связей между самыми различными участками мозговой коры. Благодаря концентрации нервных процессов, которая происходит гораздо медленнее, чем иррадиация, и представляет для нервной системы значительный труд, становится возможной выработка тонких и совершенных форм приспособления животного к меняющимся условиям среды.

 Иррадиация и концентрация возбуждения и торможения зависят от ряда условий и прежде всего — от силы, раздражителей и вызываемых ими нервных процессов. При слабом и очень сильном возбуждении и торможении наблюдается значительная иррадиация этих процессов; при средней силе их — концентрация возбуждения или торможения в пункте приложения раздражения.

 Иррадиация и концентрация зависят, далее, от общего состояния коры мозга. В ослабленной или утомленной коре иррадиация нервных процессов становится особенно широкой и диффузной; этим объясняется, например, неупорядоченное течение мыслей в полусонном или утомленном состоянии.

 Иррадиация и концентрация зависят также от уравновешенности процессов возбуждения и торможения. Если процессы возбуждения преобладают над процессами торможения — их концентрация становится особенно затруднительной.

 Характерно, что возможности концентрации нервных процессов с возрастом изменяются. У маленького ребенка, у которого еще слабы процессы активного внутреннего торможения, -концентрация нервных процессов при образовании временных связей еще очень затруднена, и процессы в коре головного мозга носят очень иррадиированный характер. По мере развития движение нервных процессов становится все более совершенным, и обе его формы — иррадиация и концентрация нервных процессов — уравновешиваются.

 Важное значение в деятельности нервной системы имеет закон взаимной индукции нервных процессов, согласно которому каждый из нервных процессов — возбуждение и торможение»— вызывает или усиливает противоположный процесс. Возбуждение, возникающее в определенном участке коры головного мозга, вызывает в расположенных вокруг него участках процесс торможения (отрицательная индукция). Возникшее же в определенном пункте торможение вызывает в окружающих участках обратный ему процесс возбуждения (положительная индукция).

 Аналогичные явления взаимной индукции можно наблюдать и в одном и том же пункте коры мозга (если проследить реакцию этого пункта в последовательные отрезки времени). Если определенный сигнал, вызвавший значительную по силе условную реакцию, предъявить вновь через очень небольшой отрезок времени после того, как он уже был предъявлен, его действие окажется временно заторможенным. Это происходит потому, что предшествующее возбуждение вызвало после себя — в силу закона индукции — процесс торможения. Наоборот, тормозное состояние определенного участка коры в силу последовательной индукции может вызвать в дальнейшем повышение его деятельного состояния. Этот вид индукции называется последовательной индукцией (или индукцией во времени) в отличие от описанной выше одновременной индукции (или индукции в пространстве). Эти индукционные отношения между возбуждением и торможением лежат в основе концентрации нервных процессов. Благодаря им возможно чрезвычайно тонкое и четкое разграничение возбужденных и тормозных пунктов, характеризующее деятельное состояние коры больших полушарий.

Динамический стереотип. ДС – последовательная цепь условных рефлексов, осуществляющихся в строго определённом порядке, закреплённом во времени и являющихся следствием сложной системной организации организма на комплекс условных раздражителей. Благодаря образованию цепных УР каждая предыдущая реакция (деятельность организма) является условным раздражителем для последующей. Организм подготовился к осуществлению последующей деятельности. Пример – режим дня.

 

7. Особенности высшей нервной деятельности человека. Роль полушарий в функциях первой и второй сигнальных систем. Высшая нервная деятельность человека существенно отличается от высшей нервной деятельности животных. У человека в процессе его общественно-трудовой деятельности возникает и достигает высокого уровня развития принципиально новая сигнальная система.

 Высшая нервная деятельность (ВНД)— деятельность главных отделов центральной нервной системы, обеспечивающая приспособление животных и человека к окружающей среде. Основа высшей нервной деятельности — рефлексы (безусловные и условные). Возникновение в процессе жизнедеятельности организма новых условных рефлексов, позволяющих ему целесообразно реагировать на внешние раздражители и тем самым приспосабливаться к постоянно изменяющимся условиям окружающей среды. Затухание или исчезновение выработанных ранее рефлексов благодаря торможению при изменении среды.

 Принципы и закономерности высшей нервной деятельности являются общими как для животных, так и для человека. Однако высшая нервная деятельность человека существенно отличается от высшей нервной деятельности животных. У человека в процессе его общественно-трудовой деятельности возникает и достигает высокого уровня развития принципиально новая сигнальная система.

 Первая сигнальная система действительности – это система наших непосредственных ощущений, восприятий, впечатлений от конкретных предметов и явлений окружающего мира. Слово (речь) —это вторая сигнальная система (сигнал сигналов). Она возникла и развивалась на основе первой сигнальной системы и имеет значение лишь в тесной взаимосвязи с ней.

 Благодаря второй сигнальной системе (слову) у человека более быстро, чем у животных, образуются временные связи, ибо слово несет в себе общественно выработанное значение предмета. Временные нервные связи человека более устойчивы и сохраняются без подкрепления в течении многих лет.

 Со второй сигнальной системой неразрывно связана мыслительная деятельность человека. Мышление — высшая ступень человеческого познания, процесс отражения в мозге окружающего реального мира, основанная на двух принципиально различных психофизиологических механизмах: образования и непрерывного пополнения запаса понятий, представлений и вывода новых суждений и умозаключений. Особенностью психики человека является осознанность многих процессов его внутренней жизни. В отличие от животных, воспринимающих события по их биологическому значению, человек познает окружающий мир в понятиях, сложившихся в историческом и индивидуальном опыте его социального существования. Это восприятие имеет активный характер, выражающийся прежде всего избирательным вниманием.

Понятие о функциональной системе. Теория функциональных систем, предложенная П.К.Анохиным, постулирует принципиально новый подход к физиологическим явлениям. Она изменяет традиционное "органное" мышление и открывает картину целостных интегративных функций организма.

 Возникнув на основе теории условных рефлексов И.П.Павлова, теория функциональных систем явилась ее творческим развитием. Вместе с тем в процессе развития самой теории функциональных систем она вышла за рамки классической рефлекторной теории и оформилась в самостоятельный принцип организации физиологических функций. Функциональные системы имеют отличную от рефлекторной дуги циклическую динамическую организацию, вся деятельность составляющих компонентов которой направлена на обеспечение различных приспособительных результатов, полезных для организма и для его взаимодействия с окружающей средой и себе подобными. Любая функциональная система, согласно представлениям П.К.Анохина, имеет принципиально однотипную организацию и включает следующие общие, притом универсальные для разных функциональных систем периферические и центральные узловые механизмы:

1. Полезный приспособительный результат как ведущее звено функциональной системы;

2. Рецепторы результата;

3. Обратную афферентацию, поступающую от рецепторов результата в центральные образования функциональной системы;

4. Центральную архитектонику, представляющую избирательное объединение функциональной системой нервных элементов различных уровней;

5. Исполнительные соматические, вегетативные и эндокринные компоненты, включающие организованное целенаправленное поведение.

С общетеоретической точки зрения функциональные системы представляют саморегулирующиеся организации, динамически и избирательно объединяющие ЦНС и периферические органы и ткани на основе нервной и гуморальной регуляции для достижения полезных для системы и организма в целом приспособительных результатов. Полезными для организма адаптивными результатами являются в первую очередь обеспечивающие различные стороны метаболических процессов гомеостатические показатели, а также находящиеся за пределами организма результаты поведенческой деятельности, удовлетворяющие различные биологические (метаболические) потребности организма, потребности  зоосоциальпых сообществ, социальные и духовные потребности человека.

Функциональные системы строятся прежде всего текущими потребностями живых существ. Они постоянно формируются метаболическими процессами. Кроме того, функциональные системы организма могут складываться под влиянием специальных факторов окружающей организм среды. У человека это в первую очередь факторы социальной среды. Механизмы памяти также могут быть причиной формирования функциональных систем, особенно поведенческого и психического уровней. Совокупная деятельность множества функциональных систем в их взаимодействии определяет сложные процессы гомеостазиса организма и его взаимодействия со средой обитания. Функциональные системы представляют, таким образом, единицы интегративной деятельности организма.

20. Функциональная система поведенческого акта. Функциональная система — понятие, разработанное П.К. Анохиным и выступающее в его теории построения движения в качестве единицы динамической морфофизиологической организации, функционирование которой направлено на приспособление организма. Это достигается за счет таких механизмов, как:

1. Афферентный синтез поступающей информации;

2. Принятие решения с одновременным построением афферентной модели ожидаемого результата — акцептора результатов действия;

3. Реальное осуществление решения в действии;

4. Организация обратной афферентации, за счет которой оказывается возможным сличение прогноза и полученных результатов действия.

 Стадия афферентного синтеза завершается переходом в стадию принятия решения, которая определяет тип и направление поведения. При этом формируется так называемый акцептор результата действия, представляющий собой образ будущих событий, результата, программы действия и представление о средствах достижения необходимого результата. На стадии эфферентного синтеза формируется конкретная программа поведенческого акта, которая переходит в действие - то есть с какой стороны забежать, какой лапой толкнуться и с какой силой. Полученный животным результат действия по своим параметрам сравнивается с акцептором результата действия. Если происходит совпадение, удовлетворяющее животное, поведение в данном направлении заканчивается; если нет - поведение возобновляется с изменениями необходимыми, для достижения цели. Например, если скотч-терьер не может дотянуться до колбасы, лежащей на столе, - цель не достигнута, необходимо менять стратегию, он пытается подпрыгнуть, если и это не получается, то вспрыгивает на табурет, оттуда на стол и, удовлетворенный, с колбасой в пасти отправляется в укромное место расправляться с добычей.

 Большую роль в целенаправленном поведении играют эмоции - как связанные с появлением и усилением потребностей, так и возникающие в процессе деятельности, (отражающие вероятность достижения цели или результаты сравнения реальных результатов с ожидаемыми).

 В отличие от рефлекторной теории, теория функциональных систем выдвигает следующие принципы:

 1. Поведение живых существ детерминировано не только внешними стимулами, но и внутренними потребностями, генетическим и индивидуальным опытом, действием обстановочных раздражителей, которые создают так называемую предпусковую интеграцию возбуждений, вскрываемую пусковыми стимулами.

 2. Поведенческий акт разворачивается с опережением реальных результатов поведения, что позволяет сравнивать реально достигнутое с запланированным, на основе прошлого опыта и корректировать свое поведение.

 3. Целенаправленный поведенческий акт заканчивается не действием, а полезным приспособительным результатом, удовлетворяющим доминирующую потребность.