Рефлекторная функция спинного мозга

Тема 3. Частная физиология нервной системы

1. Функции спинного мозга.

2. Функции продолговатого мозга.

3. Сложные рефлексы ствола мозга.

4. Функции заднего мозга.

4.1. Функции моста.

4.2. Функции мозжечка.

5. Функции среднего мозга.

6. Функции ретикулярной формации ствола мозга.

7. Функции промежуточного мозга.

7.1. Функции таламуса.

7.2. Функции гипоталамуса.

7.3. Функции эпиталамуса.

7.4. Функции метаталамуса.

8. Функции лимбической системы.

9. Функции базальных ядер.

10. Функции коры больших полушарий.

11. Физиология автономной нервной системы.

12. Физиология центральной нервной системы развивающегося организма.

 

К центральной нервной системе относят спинной и головной мозг. Головной мозг состоит из конечного мозга (кора больших полушарий, базальные ганглии, белое вещество), промежуточного, среднего, заднего (мост и мозжечок) и продолговатого мозга. Продолговатый мозг, мост и средний мозг образуют ствол мозга. Кроме того, выделяют лимбическую систему и ретикулярную формацию.

Функции спинного мозга.

Спинной мозг содержит примерно 13 млн нейронов. Из них 97 % вставочные нейроны (интеронейроны), 3 % − чувствительные и двигательные.

Чувствительные нейроны расположены в спинальных ганглиях. Имеют один отросток, который вскоре после отхождения от тела клетки делится на две ветви (псевдоуниполярный нейрон). Одна из них проводит возбуждение от рецепторов к телу клетки, другая – от тела нервной клетки к нейронам спинного или головного мозга.

Интеронейроны образуют внутрисегментные и межсегментные взаимосвязи, либо объединяют спинной и головной мозг с эффекторными (рабочими) органами. Особую группу вставочных нейронов составляют клетки автономной (вегетативной) нервной системы, расположенные в боковые рогах серого вещества.

Двигательные нейроны располагаются в основном в передних рогах серого вещества спинного мозга. Среди них различают α- и γ-мотонейроны.

α-мотонейроны осуществляют передачу сигналов скелетным мышечным волокнам и в зависимости от особенностей этих волокон выделяют α₁-мотонейроны, иннервирующие белые мышечные волокна, и α₂-мотонейроны, иннервирующие красные мышечные волокна. α₁-мотонейроны − крупные, обладающие высоким порогом возбуждения, имеют толстый аксон; α₂-мотонейроны − более мелкие и возбудимые.

γ-мотонейроны иннервируют мышечные веретена (рецепторы, которые регулируют состояние α-мотонейронов). Во время сокращения мышц изменяется состояние мышечных веретен и под влиянием γ-мотонейронов активность α-мотонейронов меняется, тем самым регулируется тонус скелетных мышц и двигательные реакции. Таким образом, γ-мотонейроны относят к двигательным, но фактически они являются чувствительными.

Рефлекторная функция спинного мозга.

· Защитные рефлексы. Возникают при сильном раздражении кожной поверхности. Происходит отдергивание конечности от раздражителя (реакция отдергивания, или сгибательный рефлекс), при значительном болевом раздражении – отодвигание или убегание.

Защитные рефлексы могут быть не только однократными (отдергивания), но и ритмическими. Например, рефлекс потирания (у лягушки проявляется многократным потиранием участка кожи бедра, смоченного раствором кислоты), чесательный рефлекс (аналогично).

· Рефлексы на растяжение (миотатические рефлексы). Проявляются укорочением мышцы в ответ на ее растяжение, наиболее выражены в мышцах-разгибателях. К рефлексам на растяжение относятся коленный, локтевой, ахиллов, подошвенный рефлексы. Например, при ударе (т.е. резком растяжении) по сухожилию четырехглавой мышцы ниже надколенной чашечки эта мышца сокращается (коленный рефлекс). Такая реакция является основой регуляции длины мышцы, изме­нение которой возникает при поднятии груза или при сокращении мышцы-антагониста (при ходьбе).

Важное значение миотатические рефлексы имеют и для сохранения вертикального положения тела. Так, в положении стоя сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикальной позы (особенно выражено у копытных, которые могут спать стоя). Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище и голову в вертикальном положении (выпрямление головы при засыпании).

· Рефлексы мышц-антагонистов проявляются в их реципроктном взаимодействии. Так, например, во время коленного рефлекса при сокращении четырех­главой мышцы мотонейроны двуглавой мышцы бедра и других мышц-сгибателей тормозятся. Наиболее сложная форма этого рефлекса − шагательный рефлекс. Он вызывается однократным раздражением кожи конечности и выражается в сгибании этой конечности с одновременным дополнительным разгибанием противоположной конечности. Затем согнутая конечность разгибается, опускается вниз, разогнутая – сгибается и поднимается вверх и т.д. В отсутствии тормозящего влияния коры рефлекс может продолжаться часами даже без дополнительного раздражения (например, спинальная собака, зафиксированная в станке, может выполнять его часами). Шагательный рефлекс у младенцев − признак зрелости коры (в норме проявляется у всех новорожденных, исчезает постепенно к 2 месяцам жизни).

· Рефлексы позы −перераспределение мышечного тонуса, воз­никающее при изменении положения тела или отдельных его ча­стей. Данные рефлексы вызываются соответствующей импульсацией от проприорецепторов. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы.

При наклоне головы вниз (кпереди) увеличивается тонус мышц-сгибателей передних конечностей и тонус мышц-разгибателей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) возникают противоположные реакции − передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мышщ-сгибателей. В условиях естественного поведения эти рефлексы увеличивают животному шансы достать пищу, находящуюся выше или ниже головы.

При поворотах головы вправо или влево повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести.

· Вегетативные рефлексы (сосудодвигательные, потоотделительные, мочеполовые, дефекационные) обусловлены наличием в спинном мозге центров вегетативной нервной системы.

Влияние вышележащих отделов центральной нервной системы. Степень проявления спинальных рефлексов зависит от контролирующего влияния вышележащих отделов центральной нервной системы. По выраженности рефлексов определяют состояние возбудимости центральной нервной системы и возможные ее нарушения. После прекращения этих влияний (перерезки спинного мозга или разрушения головного) исчезают все спинальные рефлексы (спинальный шок), и лишь некоторые из них потом восстанавливаются. Причем у лягушки спинальный шок длится всего несколько минут, после чего лягушка может сидеть, ползать и плавать, а также вырываться, когда ее схватывают. Длительность спинального шока у собаки – несколько дней, после чего животное не может самостоятельно стоять и ходить. Продолжительность спинального шока у человека – около 2 месяцев, после чего восстанавливаются лишь простейшие спинномозговые рефлексы.