Обонятельная сенсорная система

Мышечная и суставная рецепция

В мышцах человека содержатся три типа специализированных рецепторов: первичные окончания веретен, вторичные окончания веретен и сухожильные рецепторы Гольджи. Эти рецепторы реагируют на механические раздражения и участвуют в координации движений, являясь источником информации о состоянии двигательного аппарата.

В расслабленной мышце импульсация, идущая от веретен, невелика, но они реагируют повышением частоты разрядов на удлинение мышцы. Таким образом, веретена дают мозгу информацию о длине мышцы и ее изменениях. Импульсация, идущая от веретен, в спинном мозге возбуждает мотонейроны своей мышцы и тормозит мотонейроны мышцы-антагониста, а также возбуждает мотонейроны сгибателей и тормозит мотонейроны разгибателей.

Сухожильные рецепторы Гольджи находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием и расположены последовательно по отношению к мышечным волокнам. Они информируют мозг о силе, развиваемой мышцей. Информация от мышечных рецепторов по восходящим путям спинного мозга поступает в высшие отделы центральной нервной системы, включая кору большого мозга.

Суставные рецепторы изучены меньше, чем мышечные. Известно, что они реагируют на положение сустава и на изменения суставного угла, участвуя таким образом в системе обратных связей от двигательного аппарата.

Рецепторы обонятельной системы расположены в области верхних носовых ходов. От каждого обонятельного рецептора отходят 6-12 волосков длиной до 10 мкм, которые в жидкую среду, вырабатываемую боуменовыми железами. Это позволяет в десятки раз увеличить площадь контакта рецептора с пахучими веществами. От нижней части рецептора отходит аксон. Аксоны всех рецепторов образуют обонятельный нерв, который вступает в обонятельную луковицу. Молекулы пахучих веществ взаимодействуют с находящимся в волосках рецепторным белком, в результате чего в мембране рецептора открываются ионные каналы и генерируется рецепторный потенциал. Каждая рецепторная клетка способна ответить возбуждением на характерный для нее спектр пахучих веществ. Спектры чувствительности различных рецепторов сильно перекрываются (перекрытие до 50 %).

Одиночные рецепторы отвечают на запах увеличением частоты импульсаций, которая зависит от качества и интенсивности стимула. Каждый обонятельный рецептор отвечает на многие пахучие вещества, но при разных запахах меняется пространственная мозаика возбужденных и заторможенных участков обонятельной луковицы.

Наличие многих центров «обонятельного мозга» обеспечивает связь обонятельной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе пищевого, оборонительного и полового поведения.

Чувствительность обонятельной системы очень высока. Изменение интенсивности запаха оценивается людьми довольно грубо. Адаптация происходит сравнительно медленно и зависит от потока воздуха над обонятельным эпителием и от концентрации пахучего вещества.