Деление клетки

Классификация методов научных исследований.

Классификация задач оптимизации.

Этапы принятия решений.

Разработку любой модели оптимизации можно приблизительно разбить на 5 стадий, частично перекрывающих друг друга и не имеющих четких границ:

1. Постановка (формулировка) задачи.

2. Разработка математической модели изучаемой системы.

3. Отыскание решения с помощью этой модели (разработка или выбор алгоритма или метода решения, решение модели).

4. Проверка данной модели и решения.

5. Уточнение решения на практике.

При постановке задачи проводится предпроектное обследование объекта моделирования, формулируется цели решения, ограничения, формы исходной и результатной информации, порядок ее преобразования и использования и т.д.

Хорошую модель, достаточно полно отражающую реальный моделируемый объект, составить непросто. По словам Беллмана, «если мы попытаемся включить в нашу математическую модель слишком много черт действительности, то захлебнемся в сложных уравнениях, содержащих неизвестные параметры и неизвестные функции. Определение этих функций приведет к еще более сложным уравнениям с еще большим числом неизвестных параметров и функций и т.д. Если же, наоборот, оробев от столь мрачных перспектив, построим слишком упрощенную модель, то обнаружим, что она не определяет последовательность действий так, чтобы удовлетворять нашим требованиям. Следовательно, Ученый подобно Паломнику, должен идти прямой и узкой тропой между Западнями Переупрощения и Болотом Переусложнения».

Для обеспечения успеха моделирования надо выполнить следующие правила, которые, по мнению древних, являются признаками мудрости:

1. Отделить главные свойства моделируемого объекта от второстепенных.

2. Учесть в модели главные свойства объекта.

3. Пренебречь его второстепенными свойствами.

Для экономических оптимизационных задач можно сформулировать ряд обязательных требований:

· Экономические задачи должны ставиться и решаться количественно, путем объективного расчета.

· Экономические задачи выбора рассматриваются как экстремальные.

· Функционирование экономики в целом, предприятия и его отдельного подразделения должно оцениваться по некому критерию.

· Лучший вариант приходиться выбирать в условиях ограниченности ресурсов.

Во всех сферах человеческой деятельности большое место занимает принятие решений. Для постановки задачи принятия решения необходимо выполнение двух условий:

1. Должно быть много решений;

2. Вариант должен быть выбран по определенному принципу.

Очевидно, что если нет хотя бы двух возможных вариантов решения, то выбирать нечего и задача принятия решений отсутствует.

Известны 2 принципа выбора: волевой и критериальный.

Волевой выбор, наиболее часто используемый, применяют при отсутствии формализованных моделей как единственно возможный.

Критериальный выбор заключается в принятии некоторого критерия и сравнении возможных вариантов, соответствующих критерию. Вариант, для которого выбранный критерий принимает наилучшее решение, называют оптимальным, а задачу принятия наилучшего решения – задачей оптимизации.

Решение не может быть оптимальным вообще, во всех смыслах, а только в одном, единственном смысле, определяемом выбранным критерием.

Критерий оптимизации называют целевой функцией, функцией цели, функционалом и др. В качестве целевой функции при решении различных оптимизационных задач принимают количество или стоимость выпускаемой продукции, затраты на производство, суму прибыли и т.п. Ограничения обычно – ресурсы: людские (трудовые), материальные, финансовые.

Классификацию некоторых основных задач оптимизации, можно выполнить по следующим признакам (табл.1):

· функция управления;

· состав оптимизационных задач;

· класс экономико-математических моделей.

Таблица 1

Функция управления	Задачи оптимизации	Класс экономико-математических моделей
Техническая и организационная подготовка производства	Моделирование состава изделий. Оптимизация состава марок, смесей, структуры флота. Оптими-зация распределения ресурсов в сетевых моделях комплексов работ. Оптимизация маршрута доставки груза. Оптими-зация технологий и технологических режимов.	Дискретное (целочислен-ное) программирование. Линейное программиро-вание. Сетевое планиро-вание и управление. Имитационное модели-рование. Динамическое программирование. Нелинейное программирование. Теория графов.
Технико-экономическое планирование	Построение сводного плана и прогнозирование показа-телей развития пред-приятия. Оптимизация портфеля заказов и производственной програм-мы. Оптимизация распреде-ления производственной программы по плановым периодам.	Балансовые (матричные) модели «затраты – выпуск». Корреляционно-регрессионный анализ. Экстраполяция тенденций. Линейное программирование.
Оперативное управление основным производством	Оптимизация календарно-плановых нормативов. Календарные задачи. Оптимизация краткосрочных планов производств.	Нелинейное программирование. Имитационное моделирование. Целочисленное программирование.

Другой важный признак систематизации – классификация моделей по ее элементам: 1) исходным данным, 2) искомым переменным, 3) зависимостям, описывающим цели задачи (моделирования) и ограничения. Сочетание различных элементов модели приводит к различным классам задач оптимизации, которые требуют разных методов решения, следовательно, и разных программных средств.

Таблица 2

Исходные данные	Переменные	Зависимости	Задача
Детерминиро-ванные	Непрерывные	Линейные	Линейного программирования
Целочисл. (дискретные)	Линейные	Целочисленного пр.
Непрерывные, целочисл.	Нелинейн.	Нелинейного пр.
Случайные	Непрерывные	Линейные	Стохастического пр.

Все многообразие методов научных исследований модно разделить на 4 группы:

1. Всеобщие методы – методы декомпозиции сложных систем, методы раскрытия «черных ящиков».

2. Неформализованные методы, которые применяются для решения преимущественно неструктуризованных и слабоструктуризованных проблем на качественном уровне и в основном на этапе «Постановка задачи»:

· метод сценария,

· морфологический метод,

· метод коллективной генерации идей,

· методы и средства искусственного интеллекта.

3. Формализованные методы, которые применяются для решения в основном структуризованных проблем на этапе поиска оптимального решения:

· методы исследования операций,

· статистические методы,

· логико-лингвистические методы.

4. Слабоформализованные методы:

· экспертные оценки,

· построение дерева целей,

· сетевой метод,

· методы выбора альтернатив и компромиссных решений.

Методы исследования операций

В практике решения задач ИСО используется много различных методов, а возможность и целесообразность применения каждого из них зависит от вида математической модели, размерности задачи и других факторов.

К основным направлениям исследования математических моделей относят:

1. исследование моделей аналитическими методами;

2. исследование системы (процесса) с помощью численных методов и ЭВМ;

3. исследование системы (процесса) методами случайного поиска.

В свою очередь, в этих направлениях исследований используется большое количество конкретных методов оптимизации, которые можно разделит на 2 группы:

1. точные методы, обеспечивающие нахождение оптимума за конечное число шагов;

2. приближенные методы, приводящие за конечное число шагов к результату, незначительно отличающемуся от оптимального.

Рассмотрим каждое из упомянутых направлений.

Первое направление исследований ММ – аналитические методы.

К аналитическим относят многие конкретные методы, среди которых широкий спектр классической оптимизации – метод прямого перебора, дифференциального исчисления, множителей Лагранжа и др.

С помощью этих методов может быть получена наглядная картина исследуемой системы (процессов) и характеризующих ее параметров, и хотя построение ММ в аналитической форме, удобной для последующего ее исследования, является нелегкой задачей, подобные методы довольно широко применяются для решения многих практических задач ИСО.

Второе направление исследований ММ – численные методы оптимизации.

Среди методов оптимизации особое положение занимает группа методов, широко известных и отличающихся в основном простотой выражения и анализа. Это методы математического программирования, к которым относятся методы:

· линейного программирования,

· нелинейного программирования,

· целочисленного программирования,

· динамического программирования,

· дискретного программирования,

· стохастического программирования, сопряженные с аппаратом теории вероятностей.

Кроме того, к численным методам оптимизации относятся:

· для решения одномерных задач используют последовательно детерминированные методы поиска экстремума унимодальных функций (имеющих в исследуемом интервале лишь один горб или впадину), т.е. методы, учитывающие результаты предыдущих шагов – методы дихотомии, Фибоначчи и золотого сечения;

· для решения сложных многомерных задач используют методы регулярной (детерминированной) оптимизации – метод поочередного изменения параметров, метод градиентов, метод скорейшего спуска (подъема).

Третье направление исследований ММ – методы случайного поиска оптимума.

Эти методы отличаются от детерминированных методов оптимизации намеренным введением элементов случайности и являются довольно эффективным инструментом решения сложных задач большой размерности с произвольно заданными целевыми функциями и ограничениями.

В названии методов есть объединяющие их слова «поиск оптимума», которые обозначают процесс нахождения такого значения критерия оптимизации (ЦФ), которое, практически совпадая с оптимальным, удовлетворяет в то же время всем ограничениям задачи (например, метод статистических испытаний или метод Монте-Карло).

На базе широкого применения различных методов случайного поиска развилось научное направление исследования самых разнообразных объектов и процессов - имитационное моделирование, которое позволяет проводить широкие исследования случайных факторов реальных систем.

Итак, дана весьма общая характеристика некоторых методов ИСО. К числу неохарактеризованных относятся такие методы, как теории массового обслуживания (теория очередей), теория игр, теория нечетких множеств и пр.

[1] Канторович Леонид Витальевич (1912-1986) – математик и экономист. Основные труды по функциональному анализу, вычислительной математике. Положил начало линейному программированию. Один из создателей в СССР теории оптимального планирования и управления нар. хозяйством, теории оптимального использования сырьевых ресурсов. В 1975 совместно с американским ученым Т. Купмансом получил Нобелевскую премию за вклад в теорию оптимизации ресурсов.

Клеткам растений свойственнен клеточный цикл, состоящий из двух основных стадий: интерфазы и митоза. Сама интерфаза состоит из трех фаз: G1, S и G2. Фаза G1 (4-8 ч) начинается сразу после рождения клетки. На протяжении фазы G1 клетка, за исключением хромосом (которые не изменяются), увеличивает свою массу. Если клетка в дальнейшем не делится, то остается в этой фазе. В S-фазе (6-9 ч) масса клетки продолжает увеличиваться, и происходит удвоение (дупликация) хромосомной ДНК. Тем не менее, хромосомы остаются одинарными по структуре, хотя и удвоенными по массе, так как две копии каждой хромосомы (хроматиды) все еще соединены друг с другом по всей длине. В фазе G2 масса клетки продолжает увеличиваться до тех пор, пока она приблизительно вдвое не превысит начальную, а затем наступает митоз.

После того как хромосомы удвоились, каждая из дочерних клеток должна получить полный набор хромосом. Простое деление клетки не может этого обеспечить - такой результат достигается посредством процесса, называемого митозом. Его принято разделять на четыре стадии. I. Профаза. Ядерная мембрана разрушается; одновременно специальные белки объединяются (агрегируют), формируя микротрубочки в виде нитей. Микротрубочки выстраиваются радиально, образуя структуру, называемую веретено деления. В это время хромосомы находятся в спирализованном состоянии, напоминая пружину. Они хорошо видны в световом микроскопе, особенно после окрашивания. В профазе хромосомы расщепляются, но хроматиды все еще остаются скрепленными попарно в зоне центромеры - хромосомной органеллы, к которым прикрепляются микротрубочки веретена деления. II. Метафаза. Хромосомы, до этого момента расположенные беспорядочно, начинают двигаться, как бы влекомые нитями веретена, прикрепленными к их центромерам, и постепенно выстраиваются в одной плоскости в определенном положении и на равном расстоянии от обоих полюсов. Лежащие в одной плоскости центромеры вместе с хромосомами образуют т.н. экваториальную пластинку. Центромеры, соединяющие пары хроматид, делятся, после чего сестринские хромосомы полностью разъединяются. III. Анафаза. Хромосомы каждой пары движутся в противоположных направлениях к полюсам, их как бы тащат нити веретена. При этом образуются нити и между центромерами парных хромосом. IV. Телофаза. Как только хромосомы приближаются к противоположным полюсам, сама клетка начинает делиться вдоль плоскости, в которой находилась экваториальная пластинка. В итоге образуются две клетки. Нити веретена разрушаются, хромосомы раскручиваются и становятся невидимыми, вокруг них формируется ядерная мембрана. Клетки возвращаются в фазу G1 интерфазы. Весь процесс митоза занимает около часа. Деление самой клетки, называемое цитокинезом, не имеет жесткой связи с митозом. Иногда один или несколько митозов проходят без клеточного деления; в результате образуются многоядерные клетки. Образующиеся дочерние клетки генетически в точности такие же, как и материнская.

Мейоз или редукционное деление клетки — деление ядра с уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза). С уменьшением числа хромосом в результате мейоза в жизненном цикле происходит переход от диплоидной фазы к гаплоидной. Восстановление плоидности (переход от гаплоидной фазы к диплоидной) происходит в результате полового процесса.

В связи с тем, что в профазе первого, редукционного, этапа происходит попарное слияние (конъюгация) гомологичных хромосом, правильное протекание мейоза возможно только в диплоидных клетках или в чётных полиплоидах (тетра-, гексаплоидных и т. п. клетках). Мейоз может происходить и в нечётных полиплоидах (три-, пентаплоидных и т. п. клетках), но в них, из-за невозможности обеспечить попарное слияние хромосом в профазе I, расхождение хромосом происходит с нарушениями, которые ставят под угрозу жизнеспособность клетки или развивающегося из неё многоклеточного гаплоидного организма.

Этот же механизм лежит в основе стерильности межвидовых гибридов. Поскольку у межвидовых гибридов в ядре клеток сочетаются хромосомы родителей, относящихся к различным видам, хромосомы обычно не могут вступить в конъюгацию. Это приводит к нарушениям в расхождении хромосом при мейозе и, в конечном счете, к нежизнеспособности половых клеток.

Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними.

Профаза I — профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:

Лептотена или лептонема — упаковка хромосом, спирализация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей (хромосомы укорачиваются).

Зиготена или зигонема — происходит конъюгация — соединение гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами и их дальнейшая компактизация.

Пахитена или пахинема — (самая длительная стадия) кроссинговер (перекрест), обмен участками между гомологичными хромосомами; гомологичные хромосомы остаются соединенными между собой.

Диплотена или диплонема — происходит частичная деконденсация хромосом, гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

Диакинез — ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

К концу Профазы I формируются нити веретена деления, разрушается ядерная мембрана и ядрышки

Метафаза I — бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки.

Анафаза I — микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе.

Телофаза I — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.

Профаза II — происходит конденсация хромосом, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления.

Метафаза II — унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.

Анафаза II — униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.

Телофаза II — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки.

Главное в мейозе то, что хромосомы удваиваются только один раз, тогда как клетка делится дважды, в результате чего происходит редукция числа хромосом и диплоидный набор превращается в гаплоидный.

Особенность мейоза состоит в том, что при клеточном делении экваториальную пластинку образуют пары гомологичных хромосом, а не удвоенные индивидуальные хромосомы, как при митозе. Парные хромосомы, каждая из которых осталась одинарной, расходятся к противоположным полюсам клетки, клетка делится, и в результате дочерние клетки получают половинный, по сравнению с зиготой, набор хромосом.